魚在水中是怎麼呼吸的？
― 溶在水裡的氧氣，只有空氣的 30 分之 1
魚和我們一樣，也要吸收氧氣才能活下去。不過牠們吸的不是空氣，而是溶在水裡的氧氣。這些氧氣的量，和同樣 1 公升的空氣相比，只有約 30 分之 1。魚的鰓是一套設計得非常巧妙的裝置，專門用來不漏掉這些稀薄的氧氣。
在水族館的水槽前，小朋友問：「魚一直待在水裡，不會難受嗎？」
仔細看，魚的嘴巴一開一合。每次開合，頭部兩側像蓋子一樣的部分，也跟著微微打開又闔上。
回答「用鰓呼吸」很簡單。可是，鰓到底是怎麼從水裡取出東西的呢？而且空氣中的氧氣明明多得多，為什麼魚一上岸就無法呼吸了呢？
決定魚怎麼呼吸的，只有兩件事
水裡也溶有氧氣，但相同體積下，只有空氣的約 30 分之 1。而且水比空氣重約 800 倍，要推動它很費力。魚得面對又重、氧氣又少的東西來呼吸。
鰓是由幾千片薄板疊在一起的形狀，能以很大的面積接觸水。再讓水和血液朝相反方向流動，就能吸收水中大部分的氧氣。這個比例比人類的肺從空氣中取走的比例高得多。
我們依序來看。先從「水裡到底有多少氧氣」開始。
溶在水裡的氧氣，比想像中少很多
把一杯水放著，空氣中的氧氣會慢慢溶進水裡。池塘、河川和海水裡，也都有這樣溶進去的氧氣。魚就是靠這些氧氣活著。
請看圖 1。1 公升的空氣含有約 280 毫克的氧氣。相對地，20℃ 的 1 公升水，就算溶到飽和，也只有約 9 毫克。試著拖動滑桿改變水溫吧。水溫越高，能溶解的氧氣就越少。
不只是量少。氧氣在水中擴散的速度，據說只有在空氣中的約 1 萬分之 1。在靜止的水裡，鰓旁邊的氧氣一用完，下一批氧氣很難及時送到。
所以魚會不斷把新的水送到鰓上。水從嘴巴進去，再從鰓蓋的縫隙流出去。水不會來回流動，而是單向通過。讓重重的水來回推動，太浪費力氣了。
鮪魚和鰹魚等魚類，則是張著嘴不停游泳，靠游動的衝力讓水流過鰓。據說這類魚一旦停止游動，就無法得到足夠的氧氣。
鰓讓水和血液「反向」流動
仔細看鰓，會看到像梳子齒一樣排列的細絲，每一根上又密密麻麻長著更薄的小板。小板裡有細小的血管。水和血液之間，只隔著一層比紙還薄的膜。
關鍵在於流動的方向。請看圖 2。左邊是水和血液朝同一方向流的情況。一開始氧氣移動得很快，但兩邊濃度一樣時就停了。血液只能收到水中約一半的氧氣。
右邊才是鰓實際的運作方式。水和血液朝相反方向流動。血液不論走到哪裡，面對的都是氧氣比自己多一點點的水。因此血液能一路持續收到氧氣，到出口時濃度已接近水的濃度。
多虧這個巧思，魚能從流過鰓的水中吸收大部分的氧氣。人的肺只用掉吸進去的空氣中約四分之一的氧氣，其餘就吐出去了。生活在氧氣稀少環境的魚，取氧的本事反而高明得多。
鰓的薄板在水中會彼此分開，把很大的面積暴露在水裡。可是一離開水，薄板就會黏在一起。能接觸氧氣的面積幾乎消失，表面也會慢慢變乾。即使眼前有很多氧氣，接收氧氣的「窗口」卻關上了。
夏天水溫高，水本來能溶解的氧氣就比較少。到了夜裡，水草和微小的藻類不行光合作用，只會消耗氧氣。因此清晨往往是一天中氧氣最少的時候。魚會聚集到接觸空氣、氧氣稍多一點的水面附近。養魚時，夏天也要注意別讓水溫過高、別關掉打氣設備，也不要放太多魚。
總結
魚用鰓吸收溶在水裡的氧氣來呼吸。水中的氧氣只有空氣的約 30 分之 1，而且水又重又難推動。魚讓水單向不斷地流過，再讓水和血液反向流動，就能吸收這些稀薄氧氣中的大部分。
魚不是不難受。
而是牠們的身體構造，讓稀薄的氧氣一點也不會漏掉。
關於人類一憋氣就很快難受的原因，請看「為什麼我們無法憋氣超過 1 分鐘？」。此外，鰓不只負責呼吸，也負責調節體內的鹽分。也請順便看看海水魚與淡水魚喝水方式的差異。
- 在金魚或熱帶魚的水槽前，數一數 1 分鐘內嘴巴開合幾次。也請留意鰓蓋的動作和嘴巴略有時間差。
- 如果水槽有打氣設備，看看魚待的位置在氣泡附近和遠處有沒有不同。
- 比較炎熱的日子和涼爽的日子，同一條魚嘴巴開合的次數。水溫高時，次數通常會增加。
水溫高時，氧氣變少，而且魚的身體活動也變得活躍，需要更多氧氣。光是數一數，就能親眼驗證圖 1 的內容。
想知道更多的人 ― 用語・算式・與課本的關聯明確標示每段內容相當於國中理化到大學專業課程的哪個程度
- 國中國中自然科學會學到的範圍
- 高中高中「生物」「化學」會學到的範圍
- 高中＋高中的進階內容，或課本專欄的內容
- 大學高中不會教、大學專業課程（動物生理學・質傳）的內容
- 研究連大學也不當作定論來教、目前研究者仍在探討的話題
國中用語：這個現象有名字
- 鰓呼吸：用鰓把溶在水中的氧氣吸收進血液的呼吸方式。
- 溶氧量：溶在水中的氧氣。常用來當作水質好壞、生物是否適合居住的指標。
- 次級鰓瓣：排列在鰓絲表面的薄板。氧氣的交換就發生在這裡。
國中高中用算式驗證：要得到 100 毫克氧氣，需要推動多少東西
假設魚和人都要吸收同樣 100 毫克的氧氣。我們來算算，各自需要讓多少水或空氣流過鰓或肺。
| 用符號寫 | V ＝ Q ÷ ( C × E ) |
| 用文字寫 | 流過的水（空氣）量 ＝ 想要的氧氣量 ÷ （每公升的氧氣量 × 可取出的比例） |
| 這個式子的來源 | 氧氣量守恆。進入體內的氧氣有多少，流過的水或空氣裡的氧氣就減少多少。 |
| 符號 | 意義與單位 |
| V | 流過鰓（肺）的水（空氣）量 單位為公升 |
| Q | 想吸收進體內的氧氣量 單位為毫克 |
| C | 每 1 公升水（空氣）所含的氧氣 單位為毫克／公升 |
| E | 流過的氧氣中可取出的比例（0 到 1 的數） |
| 想吸收的氧氣 Q | 100 毫克 |
| 20℃ 時 1 公升水的氧氣 | 約 9 毫克 |
| 鰓可取出的比例 | 約 0.8（據說在 80% 左右） |
| 1 公升空氣的氧氣 | 約 280 毫克 |
| 人的肺可取出的比例 | 約 0.25（約四分之一） |
| 1 公升的重量 | 水是 1000 公克，空氣是 1.2 公克 |
| 1 公升水能取得的氧氣 | 9 × 0.8 ＝ 7.2 |
| 魚要流過的水量（公升） | 100 ÷ 7.2 ≒ 13.9 |
| 1 公升空氣能取得的氧氣 | 280 × 0.25 ＝ 70 |
| 人要流過的空氣量（公升） | 100 ÷ 70 ≒ 1.43 |
| 魚推動的水的重量（公克） | 13.9 × 1000 ＝ 13900 |
| 人推動的空氣的重量（公克） | 1.43 × 1.2 ≒ 1.72 |
| 重量相差幾倍 | 13900 ÷ 1.72 ≒ 8081 |
要得到同樣多的氧氣，魚得讓約 14 公升的水流過鰓，差不多是一桶半的水。人只要讓約 1.4 公升的空氣通過肺，以體積來說差了約 10 倍。以重量來比，魚呼吸時要推動的東西，是人的約 8000 倍重。鰓之所以能以那麼高的比例把氧氣吸乾淨，不是奢侈，而是不這樣就來不及。
高中高中＋氣體的溶解方式，與血液接收氧氣的方式
高中氣體溶進液體的量，與該氣體的壓力（分壓）成正比。這叫做亨利定律。此外，溫度越高，氣體就越難溶於液體。圖 1 中提高水溫，水的長條會變短，就是這個緣故。
高中＋在血液中搬運氧氣的是血紅素。如同生物課學到的氧解離曲線，血紅素在周圍氧氣多的地方與氧氣結合，在氧氣少的地方釋放。據說魚的血紅素，也會依種類和棲息水溫的不同而有性質上的差異。
大學對流交換與擴散的速度
圖 2 右邊的機制稱為對流交換（逆流交換）。兩股流動方向相反時，每個位置都能維持濃度差，交換就能持續到最後。氧氣通過膜的量遵循菲克擴散定律，與面積和濃度差成正比，與膜的厚度成反比。鰓擁有大面積和薄膜，正符合這個定律。相同的對流概念，也出現在鳥腳和腎臟的熱與物質交換上。
📖 算式的推導與更進階的內容：維基百科（英文版）「Countercurrent exchange」 ／ 維基百科（日文版）「亨利定律」
研究目前還不太清楚的事
- 海水變暖，魚會變小嗎？ 有一種看法認為，體型越大，鰓的面積就越跟不上體重。這導向「在溫暖又缺氧的海裡，魚會小型化」的預測，但學界意見分歧。
- 鰓「呼吸」與「鹽分調節」的兩難。 鰓既是吸收氧氣的地方，也是鹽分進出的地方。把面積變大、膜變薄，鹽和水也會更容易進出。魚如何調整這種兩難，至今仍在研究中。
- 通往用空氣呼吸的演化之路。 像肺魚這樣，同時使用鰓和肺的魚。水中缺氧的環境如何推動空氣呼吸的演化，研究仍在持續。
也就是說，本文的內容也只是「就目前所知範圍內的說明」。尤其是海洋暖化與魚的關係，未來隨著觀測的進展，看法可能會改變。
與課本的關聯（依程度分類）
| 程度 | 科目・單元 | 本文的對應處 |
|---|---|---|
| 國中 | 自然科學「動物的身體構造與功能」 | 鰓呼吸與肺呼吸、圖 1 的氧氣量 |
| 高中 | 化學「氣體的溶解度」、生物「血紅素」 | 亨利定律、水溫與氧氣 |
| 高中＋ | 生物「氧解離曲線」 | 血液接收氧氣的方式 |
| 大學 | 動物生理學・質傳學 | 圖 2 的對流交換、菲克擴散定律 |
| 研究 | 海洋生態學・演化生理學 | 暖化與魚的大小、空氣呼吸的演化 |
| ― | 與生活的連結 | 夏天水槽與池塘的管理、釣到的魚的處理 |
- 維基百科（日文版）「鰓」（鰓）
- 維基百科（日文版）「溶存酸素量」（溶氧量）
- 維基百科（英文版）「Countercurrent exchange」
- 克努特・施密特－尼爾森（Knut Schmidt-Nielsen）『動物生理学 ― 環境への適応』（動物生理學：對環境的適應），東京大学出版会（東京大學出版會）
- Daniel Pauly, Gasping Fish and Panting Squids: Oxygen, Temperature and the Growth of Water-Breathing Animals (International Ecology Institute, 2010)
※本文是為一般讀者撰寫的科學解說。文中的數值是為了幫助理解原理的參考值與概算。氧氣的量與可取出的比例，會因魚的種類、水溫、鹽分等而改變。飼養生物遇到困難時，請諮詢專門的飼養店或獸醫師。