Comment les poissons respirent-ils sous l'eau ?
– L'oxygène dissous dans l'eau est 30 fois plus rare que dans l'air
Les poissons ont besoin d'oxygène, comme nous. Mais ils ne respirent pas l'air : ils respirent l'oxygène dissous dans l'eau. Un litre d'eau en contient environ 30 fois moins qu'un litre d'air. Les branchies sont un dispositif remarquable pour ne rien laisser échapper de cet oxygène si dilué.
Devant l'aquarium, un enfant demande : « Pourquoi les poissons ne s'étouffent pas, à rester tout le temps dans l'eau ? »
En regardant bien, on voit le poisson ouvrir et fermer la bouche. À chaque fois, le volet sur le côté de sa tête s'entrouvre puis se referme.
Répondre « Il respire avec ses branchies » est facile. Mais que prennent les branchies à l'eau, et comment ? Et pourquoi un poisson sorti de l'eau s'asphyxie-t-il, alors que l'air contient bien plus d'oxygène ?
La respiration du poisson tient en deux idées
L'eau contient bien de l'oxygène dissous, mais environ 30 fois moins que le même volume d'air. De plus, l'eau est environ 800 fois plus lourde que l'air : la mettre en mouvement demande de l'énergie. Le poisson respire donc un milieu lourd et pauvre en oxygène.
Les branchies sont faites de milliers de fines lamelles empilées, qui offrent une grande surface de contact avec l'eau. En outre, l'eau et le sang circulent en sens inverse, ce qui permet de capter l'essentiel de l'oxygène de l'eau. C'est une proportion bien supérieure à celle que nos poumons extraient de l'air.
Prenons les choses dans l'ordre, en commençant par la question : combien d'oxygène y a-t-il dans l'eau ?
L'oxygène dissous dans l'eau est bien plus rare qu'on ne le croit
Quand on laisse un verre d'eau au repos, l'oxygène de l'air s'y dissout peu à peu. Les étangs, les rivières et la mer contiennent aussi de l'oxygène dissous de cette façon. C'est lui qui fait vivre les poissons.
Regardez la figure 1. Un litre d'air contient environ 280 milligrammes d'oxygène. À l'inverse, un litre d'eau à 20 °C n'en contient qu'environ 9 milligrammes, même à saturation. Faites glisser le curseur pour changer la température : plus l'eau est chaude, moins elle retient d'oxygène.
Ce n'est pas seulement une question de quantité. L'oxygène se propage dans l'eau environ 10 000 fois plus lentement que dans l'air. Dans une eau immobile, une fois l'oxygène proche des branchies épuisé, le suivant tarde à arriver.
Le poisson envoie donc sans cesse de l'eau neuve sur ses branchies. Il la fait entrer par la bouche et sortir par la fente de l'opercule. L'eau ne fait pas d'aller-retour : elle circule dans un seul sens. Faire aller et venir une eau si lourde gaspillerait trop d'énergie.
Certains poissons, comme le thon ou la bonite, nagent sans cesse la bouche ouverte : leur élan fait passer l'eau sur les branchies. Si ces poissons cessent de nager, ils ne peuvent plus respirer suffisamment.
Dans les branchies, l'eau et le sang circulent en sens inverse
Observées de près, les branchies portent de fins filaments alignés comme les dents d'un peigne. Sur chacun, de minces lamelles sont serrées les unes contre les autres. Chaque lamelle contient de petits vaisseaux sanguins. Entre l'eau et le sang, il n'y a qu'une membrane bien plus fine qu'une feuille de papier.
Ce qui compte, c'est le sens des courants. Regardez la figure 2. À gauche, l'eau et le sang vont dans le même sens. L'oxygène passe vite au début, puis tout s'arrête quand les deux ont la même concentration. Le sang ne peut recevoir que la moitié environ de l'oxygène de l'eau.
À droite, c'est le fonctionnement réel des branchies : l'eau et le sang vont en sens contraire. En tout point, le sang rencontre une eau un peu plus riche en oxygène que lui. Il continue donc à en recevoir jusqu'au bout, et sa concentration finit presque égale à celle de l'eau entrante.
Grâce à cette astuce, le poisson parvient à capter l'essentiel de l'oxygène de l'eau qui traverse ses branchies. Nos poumons, eux, n'utilisent qu'environ un quart de l'oxygène de l'air inspiré avant de le rejeter. Le poisson, qui vit dans un milieu pauvre en oxygène, est bien meilleur extracteur.
Dans l'eau, les fines lamelles des branchies restent écartées et exposent une grande surface. Hors de l'eau, elles se collent les unes aux autres. Presque plus aucune surface n'est en contact avec l'oxygène, et la surface sèche en plus. Même avec beaucoup d'oxygène à portée, la « fenêtre » qui devrait le recevoir est fermée.
En été, l'eau chaude retient déjà moins d'oxygène. De plus, la nuit, les plantes aquatiques et les petites algues ne font plus de photosynthèse et ne font que consommer de l'oxygène. Le petit matin est donc souvent le moment de la journée où l'oxygène est le plus bas. Les poissons se rassemblent alors près de la surface, où l'eau au contact de l'air est un peu plus riche. En aquarium, l'été, il faut éviter de trop chauffer l'eau, ne pas arrêter l'aérateur et ne pas surpeupler.
En résumé
Le poisson respire l'oxygène dissous dans l'eau grâce à ses branchies. Cet oxygène est environ 30 fois plus rare que dans l'air, et l'eau est lourde et difficile à déplacer. Le poisson y fait face en faisant circuler l'eau dans un seul sens, puis en faisant circuler l'eau et le sang en sens inverse, pour capter l'essentiel de cet oxygène dilué.
Le poisson ne manque pas de souffle.
Il est simplement bâti pour ne rien laisser échapper de cet oxygène rare.
Pourquoi nous, humains, suffoquons-nous vite quand nous retenons notre souffle ? La réponse est dans « Pourquoi ne peut-on pas retenir sa respiration plus d'une minute ? ». Les branchies règlent aussi le sel du corps : lisez aussi la différence de façon de boire entre poissons de mer et poissons de rivière.
- Devant l'aquarium d'un poisson rouge ou d'un poisson tropical, comptez combien de fois la bouche s'ouvre en une minute. Remarquez aussi que l'opercule bouge avec un léger décalage par rapport à la bouche.
- Si l'aquarium a un aérateur, regardez si les poissons se tiennent plutôt près ou loin des bulles.
- Comparez le nombre de mouvements de bouche du même poisson un jour chaud et un jour frais. Avec une eau plus chaude, il augmente le plus souvent.
Quand l'eau est chaude, elle contient moins d'oxygène, et le corps du poisson, plus actif, en demande davantage. Un simple comptage permet de vérifier par soi-même ce que montre la figure 1.
Pour aller plus loin – vocabulaire, formules, lien avec les manuelsDu collège à l'université, le niveau de chaque passage est indiqué
- CollègeNiveau du programme de sciences du collège
- LycéeNiveau du programme de lycée (biologie de base, chimie)
- Lycée+Approfondissement du lycée, ou encadré de manuel
- Univ.Niveau universitaire, hors programme du lycée (physiologie animale, transfert de matière)
- RechercheSujets que les chercheurs étudient encore, pas encore enseignés comme acquis
CollègeVocabulaire : ce phénomène a un nom
- Respiration branchiale : mode de respiration où les branchies transfèrent au sang l'oxygène dissous dans l'eau.
- Oxygène dissous : oxygène présent dans l'eau. Il sert d'indicateur de la propreté de l'eau et de l'habitabilité du milieu.
- Lamelle secondaire : mince plaque alignée à la surface des filaments branchiaux. C'est là que l'oxygène passe de l'eau au sang.
CollègeLycéeVérifier par une formule : quel volume faut-il brasser pour obtenir 100 milligrammes d'oxygène ?
Supposons qu'un poisson et un humain doivent absorber la même quantité de 100 milligrammes d'oxygène. Calculons le volume d'eau ou d'air qu'il faut faire passer dans les branchies ou les poumons.
| En symboles | V ＝ Q ÷ ( C × E ) |
| En mots | volume d'eau (d'air) à faire passer ＝ oxygène voulu ÷ (oxygène par litre × proportion extraite) |
| D'où vient-elle ? | De la conservation de l'oxygène : ce qui entre dans le corps disparaît de l'eau ou de l'air qui est passé. |
| Symbole | Sens et unité |
| V | Volume d'eau (d'air) passant dans les branchies (poumons), en litres |
| Q | Oxygène à absorber, en milligrammes |
| C | Oxygène contenu dans 1 litre d'eau (d'air), en milligrammes par litre |
| E | Proportion de l'oxygène extraite (nombre de 0 à 1) |
| Oxygène à absorber Q | 100 milligrammes |
| Oxygène dans 1 litre d'eau à 20 °C | environ 9 milligrammes |
| Proportion extraite par les branchies | environ 0,8 (autour de 80 %) |
| Oxygène dans 1 litre d'air | environ 280 milligrammes |
| Proportion extraite par les poumons humains | environ 0,25 (un quart) |
| Masse d'un litre | eau : 1000 grammes, air : 1,2 gramme |
| Oxygène tiré d'un litre d'eau | 9 × 0,8 ＝ 7,2 |
| Eau à faire passer (litres) | 100 ÷ 7,2 ≒ 13,9 |
| Oxygène tiré d'un litre d'air | 280 × 0,25 ＝ 70 |
| Air à faire passer chez l'humain (litres) | 100 ÷ 70 ≒ 1,43 |
| Masse d'eau brassée par le poisson (grammes) | 13,9 × 1000 ＝ 13900 |
| Masse d'air brassée par l'humain (grammes) | 1,43 × 1,2 ≒ 1,72 |
| Rapport des masses | 13900 ÷ 1,72 ≒ 8081 |
Pour obtenir la même quantité d'oxygène, le poisson fait passer dans ses branchies environ 14 litres d'eau, soit un seau et demi. L'humain fait passer environ 1,4 litre d'air dans ses poumons : en volume, l'écart est d'environ 10 fois. En masse, le poisson brasse environ 8000 fois plus que l'humain pour respirer. Si les branchies extraient une si grande proportion d'oxygène, ce n'est pas du luxe : sans cela, cela ne suffirait pas.
LycéeLycée+Dissolution des gaz et fixation de l'oxygène par le sang
LycéeLa quantité de gaz dissoute dans un liquide est proportionnelle à la pression (partielle) de ce gaz : c'est la loi de Henry. De plus, plus la température est élevée, moins un gaz se dissout. C'est pourquoi, dans la figure 1, la barre d'eau raccourcit quand l'eau se réchauffe.
Lycée+Dans le sang, l'oxygène est transporté par l'hémoglobine. Comme le montre la courbe de dissociation de l'oxygène, elle fixe l'oxygène là où il est abondant et le relâche là où il est rare. Selon les espèces et la température de l'eau où ils vivent, l'hémoglobine des poissons présente des propriétés différentes.
Univ.Échange à contre-courant et vitesse de diffusion
Le mécanisme de droite de la figure 2 s'appelle l'échange à contre-courant. Si deux flux vont en sens inverse, l'écart de concentration se maintient en tout point et le transfert se poursuit jusqu'au bout. L'oxygène traversant une membrane obéit à la loi de diffusion de Fick : il est proportionnel à la surface et à l'écart de concentration, et inversement proportionnel à l'épaisseur. Les branchies, avec leur grande surface et leur membrane mince, épousent cette loi. Le même principe de contre-courant se retrouve dans les pattes d'oiseaux et dans les reins, pour les échanges de chaleur et de substances.
📖 Démonstration de la formule et approfondissements : Wikipédia (en anglais) « Countercurrent exchange » / Wikipédia (en japonais) « Loi de Henry »
RechercheCe que l'on ne sait pas encore bien
- Les poissons rapetissent-ils quand la mer se réchauffe ? Selon une hypothèse, plus le corps grossit, moins la surface des branchies suit la masse du corps. Elle conduit à prédire des poissons plus petits dans des mers chaudes et pauvres en oxygène, mais les avis sont partagés.
- Concilier « respirer » et « régler le sel » avec les branchies. Les branchies captent l'oxygène, mais elles font aussi entrer et sortir le sel. Une surface large et mince laisse aussi passer plus facilement le sel et l'eau. La façon dont le poisson gère ce dilemme est encore étudiée.
- Le chemin vers la respiration aérienne. Certains poissons, comme le dipneuste, utilisent à la fois branchies et poumons. On étudie encore comment les milieux pauvres en oxygène ont favorisé l'évolution de la respiration aérienne.
Le contenu de cet article est donc « une explication de ce que l'on sait aujourd'hui ». Notamment, la relation entre réchauffement des océans et poissons pourrait être revue à la lumière de futures observations.
Lien avec les manuels (par niveau)
| Niveau | Matière et chapitre | Où dans l'article |
|---|---|---|
| Collège | Sciences : structure et fonctionnement du corps des animaux | Respiration branchiale et pulmonaire, oxygène de la figure 1 |
| Lycée | Chimie « solubilité des gaz », biologie de base « hémoglobine » | Loi de Henry, température et oxygène |
| Lycée+ | Biologie « courbe de dissociation de l'oxygène » | Fixation de l'oxygène par le sang |
| Univ. | Physiologie animale, transfert de matière | Contre-courant de la figure 2, loi de Fick |
| Recherche | Écologie marine, physiologie évolutive | Réchauffement et taille des poissons, évolution de la respiration aérienne |
| – | Lien avec la vie quotidienne | Entretien d'aquariums et d'étangs en été, traitement du poisson pêché |
- Wikipédia (en japonais), « Branchie » (えら)
- Wikipédia (en japonais), « Oxygène dissous » (溶存酸素量)
- Wikipédia (en anglais), « Countercurrent exchange »
- Knut Schmidt-Nielsen, Animal Physiology: Adaptation and Environment, traduction japonaise « Physiologie animale – adaptation à l'environnement » (動物生理学 ― 環境への適応), University of Tokyo Press (東京大学出版会)
- Daniel Pauly, Gasping Fish and Panting Squids: Oxygen, Temperature and the Growth of Water-Breathing Animals (International Ecology Institute, 2010)
* Cet article est une explication scientifique grand public. Les valeurs données sont des ordres de grandeur pour comprendre le mécanisme. La quantité d'oxygène et la proportion extraite varient selon l'espèce de poisson, la température de l'eau, la salinité, etc. En cas de difficulté avec des animaux d'élevage, consultez un magasin spécialisé ou un vétérinaire.