候鳥為什麼不吃不喝也能連續飛行超過一萬公里？
― 燃料是體重近一半的脂肪
有一種鳥，能在沒有休息、沒有進食、也沒有落腳處的海面上，連續飛行8天。祕密就在起飛前，把體重近一半轉換成「脂肪」。脂肪是生物能攜帶的最輕燃料。
秋天的潮間帶。一隻鳥用往上彎的長喙，不斷從泥地裡啄出沙蠶。牠是斑尾鷸，只在春秋兩季短暫經過日本的「過境鳥」。
這種鳥的同伴中，有些會從阿拉斯加一路橫越太平洋直飛紐西蘭。距離約一萬一千公里，途中幾乎沒有陸地可以降落。
人類只要一天不吃東西就會頭昏眼花。體重僅約400公克的鳥，為什麼能連續8天不吃不喝地持續拍翅飛行呢？
原因大致有兩個
脂肪在相同重量下能儲存的能量是糖類的好幾倍。據說鳥在出發前會拚命進食，把體重近一半變成脂肪。
飛行途中用不到的胃和腸，會在出發前先縮小。這樣可以減輕重量，用更少的燃料飛得更遠。
這兩點說的都是「重量」問題。對飛行的生物來說，重量直接等於燃料消耗。所以要帶多少、帶什麼，就成了攸關性命的課題。
為什麼脂肪是「最強燃料」？
身體儲存能量的方式大致有兩種：一種是由糖串連而成的「肝醣」，另一種是脂肪。
以每公克重量比較，脂肪擁有的能量是糖類的2倍以上。而讓差距進一步拉大的是水分。肝醣儲存在體內時，會附帶自身重量數倍的水分；相對地，脂肪幾乎不含水分。
若連水分的重量一起計算，要攜帶相同的能量，肝醣的重量大約是脂肪的8倍。請看圖1。若以脂肪儲存8天份的燃料，只需200公克；若改用肝醣，重量將超過鳥本身體重的4倍，這樣根本無法起飛。
我們人類儲存的能量中，大部分也是脂肪。不過人類的體脂肪最多也只占體重的2到3成左右。據說斑尾鷸在出發前的數週間，會持續在潮間帶捕食沙蠶和貝類，把脂肪增加到接近體重的一半。
先「卸下」胃和腸再飛
另一項巧妙的機制更加大膽。研究調查起飛前的鳥後發現，砂囊、腸道和肝臟等消化器官都會縮小。
由於在海上完全不進食，這些消化工具在8天內完全派不上用場。帶著沉重的器官飛行只是浪費。因此推測鳥會在出發前先讓這些器官縮小，把省下來的重量分配給脂肪，以及用於拍翅的胸肌。
飛行途中，身體也會持續變化。脂肪燃燒得越多，體重就越輕，飛完相同距離所需的能量也隨之減少。據推測，除了脂肪之外，肌肉和器官中的蛋白質也會逐漸被當作燃料使用。
經計算，飛行期間的平均功率約為11瓦特。相當於用一顆小型LED燈泡的功率，持續拍翅飛行8天（詳細計算請見文末的折疊區塊）。
燃燒脂肪時，除了二氧化碳，也會產生水分，這稱為代謝水。對於無法在海上喝水的鳥來說，脂肪不僅是燃料，據信也是體內水分的補給來源。
據報告指出，離開阿拉斯加的日子，往往正好是能搭上北太平洋低氣壓順風的日子。為了節省燃料，牠們似乎連天氣圖都會「讀懂」。
總結
候鳥之所以能不進食也長時間飛行，是因為牠們把最輕的燃料——脂肪，儲存到接近體重一半，並在起飛前縮小用不到的器官、讓身體變輕。若改用糖類儲存相同能量，重量將超過體重4倍，根本無法起飛。
鳥將自己的身體改造成燃料槽再飛行。
脂肪，是在這個對重量極為嚴苛的天空世界裡，被選中的最輕燃料。
關於鳥類不會迷路的機制，請見〈候鳥是怎麼不迷路的？〉；關於群飛時節省燃料的排列方式，請見〈候鳥為什麼要排成V字形飛行？〉。關於食物能量的測量方式，也歡迎參考「卡路里」一文。
- 準備兩份食品的營養成分標示。沙拉油和白飯（煮熟的）比較容易理解。
- 比較兩者每100公克的熱量。油大約是900大卡，煮熟的白飯大約是150大卡左右。
- 白飯含有大量水分。試著確認「帶水的糖類」和「不含水的脂肪」之間的差異，是否直接反映在數字的差距上。
秋天（8～10月左右），全國各地的潮間帶都能看到斑尾鷸等鷸鴴科鳥類。若備有雙筒望遠鏡，就能觀察牠們在南飛前持續進食的身影。
想了解更多 ― 術語、公式與教科書的關聯從國中理科到大學專業科目，明確標示各段落屬於哪個程度
- 國中國中理科課程範圍
- 高中高中「生物」「物理」課程範圍
- 高中＋高中進階內容，或教科書專欄等級的內容
- 大學高中未教授、屬於大學專業科目（生物化學、比較生理學）的內容
- 研究連大學也尚未列為「定論」教授、目前研究者仍在探究中的內容
國中術語：這個現象是有名字的
- 遷徙：依季節在繁殖地與過冬地之間往返移動。
- 肝醣：由大量葡萄糖串連而成、儲存於動物體內的糖類，存在於肝臟和肌肉中。
- 代謝水：體內燃燒營養素時產生的水分。據稱每1公克脂肪約可產生1公克的水。
國中高中用公式驗證：靠儲存的燃料，能以多少瓦特飛行？
假設一隻體重400公克、脂肪200公克的鳥，以8天（192小時）飛完一萬一千公里，估算牠儲存的能量與平均功率（作功率）。
| 以符號表示 | E ＝ m × e ， P ＝ E ÷ t |
| 以文字表示 | 儲存的能量 ＝ 脂肪重量 × 每公克的能量。平均功率 ＝ 儲存的能量 ÷ 飛行時間 |
| 公式的來源 | 能量守恆。脂肪的化學能全部轉換為拍翅的功與熱 |
| 符號 m：脂肪重量（範例） | 200 g |
| 符號 e：脂肪每公克的能量 | 約39 kJ |
| 符號 t：飛行時間（8天） | 192 小時 |
| 含水肝醣每公克的能量 | 據稱約4.5 kJ |
| 儲存的能量 E | 200 × 39 ＝ 7800 kJ |
| 每小時 | 7800 ÷ 192 ≒ 40.6 kJ |
| 每秒（40.6 kJ 即 40600 J） | 40600 ÷ 3600 ≒ 11.3 W |
| 每公里消耗量 | 7800 ÷ 11000 ≒ 0.71 kJ |
| 若改以肝醣儲存相同能量 | 7800 ÷ 4.5 ≒ 1733 g |
| 為體重的幾倍 | 1733 ÷ 400 ≒ 4.3 倍 |
| 換算成食物單位 | 7800 ÷ 4.184 ≒ 1864 大卡 |
平均功率約為11瓦特，相當於一顆小型LED燈泡的功率。儲存的燃料約1900大卡，接近成人一天的攝取量。等於是一隻400公克的鳥，把人類一天份的餐點裝進體內，飛行8天。實際上蛋白質也會被當作燃料燃燒，因此這只是概略估算。
高中高中＋為什麼脂肪的能量特別高
高中呼吸作用中，有機物與氧結合生成二氧化碳和水，過程中釋放的能量用來製造ATP。脂肪分子幾乎都是碳和氫，含氧量很少。正因為「尚未燃燒完」、也就是氧化程度較低的部分較多，燃燒時釋放的能量就越大。
高中＋糖類分子本身已含有較多氧，且容易與水結合，因此會以含水的狀態儲存。脂肪則排斥水分，所以能不含水分、緊密地儲存起來。「每公克」與「含水每公克」這雙重差距，造成約8倍的落差。
大學快速燃燒脂肪的肌肉：β氧化與脂肪酸的搬運者
脂肪酸會在粒線體中反覆進行β氧化反應而分解，以乙醯輔酶A的形式進入檸檬酸循環。一般哺乳類的肌肉並不擅長把脂肪當作劇烈運動的燃料，原因是不溶於水的脂肪酸，無法快速從血液運送到肌肉。已知候鳥在遷徙季節，血液中運送脂肪酸的蛋白質，以及肌肉內的脂肪酸結合蛋白都會大幅增加。在比較生理學中，這被視為長距離飛行的關鍵之一。
📖 公式推導與更深入的內容：β氧化（維基百科日文版） ／ 代謝水（維基百科英文版）
研究尚未完全解開的謎題
- 飛行途中，何時睡覺？ 有報告指出，其他海鳥會一邊飛行、一邊讓大腦左右半球輪流短暫休息。至於鷸科鳥類在8天內如何睡眠，目前仍不清楚。
- 器官縮小後，恢復的速度。 抵達目的地後，消化器官會以多快的速度恢復原狀，期間又是如何進食的，這方面的研究仍在持續進行。
- 極限究竟在哪裡？ 2022年曾有報導指出，一隻年輕的斑尾鷸飛行距離超過一萬三千公里。從體型大小與燃料量來看，牠們究竟能飛多遠的上限，至今尚未確定。
也就是說，本文的內容也僅是「目前已知範圍內」的解說。隨著小型發報器技術的進步，遷徙紀錄幾乎每年都在被刷新。
與教科書的關聯（依程度分類）
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文段落 |
|---|---|---|
| 國中 | 理科二年級「動物身體的構造與功能（消化與吸收）」 | 脂肪與糖類的差異、消化器官 |
| 高中 | 生物「呼吸作用」、物理「功與功率」 | 脂肪燃燒的機制、11瓦特的計算 |
| 高中＋ | 化學「油脂」進階內容 | 排斥水分的脂肪與帶水的糖類 |
| 大學 | 生物化學、比較生理學 | β氧化、脂肪酸的搬運者 |
| 研究 | 行為生態學、鳥類學 | 飛行中的睡眠、可飛行距離的上限 |
| ― | 與生活的關聯 | 食品能量標示、秋季潮間帶野鳥觀察 |
- Gill, R. E. ほか (2009) Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean: ecological corridor rather than barrier? Proceedings of the Royal Society B
- Piersma, T. & Gill, R. E. (1998) Guts don't fly: small digestive organs in obese bar-tailed godwits. The Auk
- Jenni, L. & Jenni-Eiermann, S. (1998) Fuel supply and metabolic constraints in migrating birds. Journal of Avian Biology
- 維基百科「オオソリハシシギ（斑尾鷸）」
- 文部科學省 科學技術・學術審議會 資源調査分科會『日本食品標準成分表』（能量換算係數）
※本文為大眾科普解說。文中數值僅為理解機制所用的參考概算。體重、脂肪量與飛行時間因個體與年份而有很大差異。觀察野鳥時，請勿過度靠近，並留意潮間帶的潮汐漲退。