候鳥是怎麼
不迷路的？
有些鳥能飛越數千公里，回到和去年一樣的庭院。牠們沒有地圖，也沒有父母教導，卻能在生平第一次的旅程中抵達目的地。鳥類會同時利用多種線索，其中之一，可能是「用眼睛看見地球的磁場」。
家燕春天來到日本，秋天飛回東南亞。已知牠們隔年會回到同一戶人家的同一個屋簷下。
北極燕鷗會往返於北極圈與南極圈之間，一年遷徙距離達數萬公里。追蹤調查甚至記錄到超過9萬公里的個體。
更不可思議的是，有些鳥不會和父母一起飛。有些物種只有幼鳥會在稍後獨自出發，前往從未去過的地方。沒有任何人教過牠們。
牠們甚至會在沒有任何地標的海面上，徹夜飛行。牠們究竟靠什麼判斷方向呢？
太陽的位置、星星的排列、地球磁場、氣味與地形。就算其中一種用不上，也能靠其他線索補上。這是一種不依賴單一手段的設計。
羅盤只能告訴你方向。沒有地圖，迷路時就無法折返。年輕的鳥和有經驗的鳥，所擁有的能力並不相同。
而鳥類感知磁場的機制，至今仍留有未解之謎。讓我們依序來看。
線索不只一種
候鳥並不依賴單一方法，而是把能用的線索全部用上，並依情況切換。
- 太陽的位置 ― 但太陽會移動，所以若不知道現在幾點，就無法判斷方向。鳥類會同時使用體內時鐘。實驗中若人為調快或調慢時鐘，飛行方向也會按預期偏移
- 星星的轉動 ― 夜晚的星空會以北方的一點為中心旋轉。「旋轉中心」就是北方。透過天文館的實驗已證實幼鳥能學會這一點。若讓幼鳥在人工旋轉的星空下成長，牠們就會把旋轉中心當作北方記住
- 地球磁場 ― 白天、夜晚、陰天都能使用。而且不只提供方向，還能作為緯度的線索（後述）
- 氣味與地形 ― 一般認為，鳥類也會利用記住出生地的氣味、沿著河流或海岸線飛行等線索
這是一種冗餘設計。就算其中一項失效，整體仍能運作。畢竟性命攸關，會有這樣的設計也是理所當然的。
磁場不只提供方向，還能告訴「緯度」
羅盤的指針指向北方。但地球磁場其實還藏有另一項資訊：磁力線相對於地面的傾斜角度。
在赤道附近，磁力線幾乎是水平的。愈靠近極地，角度就愈陡，彷彿要垂直插入地面。也就是說，只要測量這個傾角，就能知道自己大概位在哪個緯度。
事實上，一般認為鳥類的磁羅盤讀取的並非「哪邊是北」，而是「哪邊是極地方向」。牠們並非在區分磁鐵的N極和S極，而是依磁力線的傾角來判斷極地側與赤道側。這和人類羅盤的原理並不相同。
這種差異可以用實驗驗證。在實驗室中把磁場方向上下顛倒，鳥就會把南北方向判斷相反。若是一般的羅盤，這樣的操作並不會改變指針方向。
而是依磁力線的傾角，讀取極地的方向。
羅盤和地圖，是兩回事
這裡有個重要的區別。「知道方向」和「知道所在位置」，完全是兩回事。
就算只帶著羅盤走進森林，一旦迷路也無法回頭。因為即使知道哪邊是北，只要不知道自己身在何處，就無法決定該往哪個方向前進。
有一個經典實驗：在遷徙途中捕捉候鳥，把牠從原本的路線橫向搬運數百公里後放飛。結果分成了兩種（見圖1下方）。
- 年輕的鳥（初次遷徙）會持續朝原本的方向飛行，結果抵達了與原本不同的地方
- 有經驗的鳥則會修正路線，飛向原本的目的地
也就是說，年輕的鳥出發時，靠的只是「往這個方向飛、飛這麼久」這種與生俱來的指令。即便如此，多數情況下仍能抵達目的地。另一方面，有經驗的鳥則已經掌握了「知道自己身在何處」的方法，能夠修正偏差。
第一次的旅程用來製作地圖，第二次以後就派上用場。目前是這樣被推測的。
最大的謎團 ― 鳥類如何感知磁場
感知磁場的機制，至今尚未確定。目前有兩種有力的學說，兩者都有支持的證據。也有可能兩者同時被使用。
這個說法認為，喙部等處存在極微小的磁性顆粒，被磁場牽引而移動時，神經便能感知到這個變化。這是一種接近羅盤指針、較為直覺的機制。
這個說法認為，眼睛中的某種蛋白質受光照射後會產生反應，而反應進行的方式會因磁場而微妙地改變。若這是正確的，就代表鳥類是在「看見」磁場。
有一些有趣的觀察結果支持B說。
- 鳥類的磁羅盤，在沒有光的情況下無法運作。而且必須是特定顏色的光才有效。如果只是靠磁石感應，理論上應該與光無關
- 照射極微弱的高頻電磁波，會讓鳥失去方向感。這種強度弱到連一般羅盤指針都不會受影響。然而，若機制牽涉到眼睛內的反應，就能解釋這種干擾為何會生效
這種「反應進行方式因磁場而改變」的現象，屬於與電子行為相關的量子力學範疇。如果生物體內真的運用了這樣的效應，那將令人驚訝。不過，這在體內是否真的被用來判斷方向，目前仍未獲得證實。
可以親自在戶外驗證的事
- 選定一種身邊常見的候鳥（家燕在春夏可見，鴨或天鵝則在秋冬可見）
- 每年記錄第一次看見的日期，以及最後一次看見的日期
- 若有可能，觀察同一個巢隔年是否仍被使用（家燕並不罕見這種情況）
- 把自己的紀錄，和日本氣象廳長年公開的「生物季節觀測」紀錄互相比較
持續觀察數年後，就能看出每年遷徙時間的早晚差異。由於遷徙時期會受氣溫與日照長度影響，這些紀錄也能成為反映氣候變化的線索。請不要太靠近鳥巢，也不要觸碰蛋或雛鳥。相關法令保護野生動物，觸碰也可能妨礙牠們繁殖。請務必保持距離觀察。
總結
候鳥之所以不會迷路，是因為牠們同時運用太陽、星星、地球磁場、氣味等多種線索。年輕的鳥僅憑與生俱來的「方向與飛行時間指令」出發，累積經驗後，才會掌握「知道自身位置」的方法。而牠們究竟如何感知磁場，至今仍是未解之謎。
鳥類或許不是在「感受」磁場，
而是在「看見」磁場。
同樣以太陽位置作為線索、把方向傳達給同伴的動物，還有跳著8字舞的蜜蜂，詳見蜜蜂的文章。至於在海中同樣依靠地球磁場旅行的魚類，可參閱鮭魚為什麼能回到出生的河流？一文。
想了解更多 ― 用語、數值與教科書的連結從國中理科到研究中的議題，皆明確標示屬於哪個程度
- 國中國中理科所學的範圍
- 高中高中「物理基礎」「生物基礎」所學的範圍
- 高中＋高中「物理」「生物」，或教科書中發展、專欄性質的內容
- 大學高中未教授、屬於大學專業科目（生物物理、量子化學）的內容
- 研究連大學都尚未當作「定論」教授，是研究人員目前仍在探究中的議題
國中用語：遷徙與方位相關詞彙
- 地磁：地球所具有的磁場。形狀就像在地球內部放了一根條狀磁鐵。
- 伏角：磁力線相對於水平面傾斜的角度。在赤道約為0度，在極地約為90度。即本文中所說的「傾角」。
- 傾角羅盤：不區分南北，而是依伏角判斷極地側與赤道側的方式。一般認為鳥類使用的就是這種方式。
- 遷徙衝動：即使在飼養環境中，鳥類到了遷徙季節也會變得躁動不安，試圖朝固定方向跳動的行為。研究會記錄這個方向來調查方位。
- 移位實驗：把鳥從原本的路線搬運到遠處放飛，觀察牠如何飛行的實驗。這是用來確認牠是否擁有「地圖」的方法。
高中用公式驗證：候鳥所讀取的磁場，究竟有多微弱
已有證據顯示候鳥可能以地磁作為線索。那麼，這個地磁究竟有多強呢？和身邊常見的磁鐵一比較，結果會令人吃驚。
| 地球磁場的強度 | 約 50 微特斯拉 ＝ 0.00005 T |
| 貼在冰箱上的磁鐵 | 約 5 毫特斯拉 ＝ 0.005 T |
| 相差幾倍 | 0.005 ÷ 0.00005 ＝ 100 倍 |
地磁的強度，僅有冰箱磁鐵的百分之一。弱到只能勉強讓羅盤指針轉動的程度。
在這樣微弱的訊號中，鳥類不只讀取方向，甚至能讀取相當於「哪邊是北」的資訊。正是這份微弱，讓機制的解明變得困難。體內究竟是有磁鐵，還是化學反應因磁場而改變，至今仍在爭論中。
地磁並非水平的。愈往北，就愈朝地面向下傾斜。這個傾角和緯度之間，存在明確的關係。
tan(傾角) ＝ 2 × tan(緯度)
| 傾角 | 磁場朝向地面的角度［度］ |
| 緯度 | 從赤道算起的角度［度］ |
| tan | 由角度算出比值的函數 |
| 東京（緯度35度）的 tan(35) 為 | 約 0.70 |
| 乘以2倍 | 2 × 0.70 ＝ 1.40 |
| tan值對應的角度 | 約 54 度 |
在東京，地磁大約朝下傾斜54度。幾乎是斜向下方。羅盤指針之所以能指向水平方向，是因為指針被設計成能保持水平，磁場本身其實並非水平的。
這一點很重要。只要測量傾角，就能得知緯度。赤道為0度，極地為90度。也就是說，地磁不只提供方向，還能告訴「自己目前位在南北哪個位置」。一般認為，這對沒有地圖也沒有GPS的鳥類來說，可能是在遷徙途中得知自身位置的線索。
※ 此公式是把地球視為單純的條狀磁鐵時所得出的關係。實際的地磁會因地點而有偏差，並會隨長時間逐漸變化。
北極燕鷗以往返北極圈與南極圈的遷徙聞名，一年的移動距離約為7萬公里。
| 一年 | 70000 km |
| 假設活了30年 | 70000 × 30 ＝ 2100000 km |
| 地球到月球的距離 | 約 380000 km |
| 相當於往返月球幾次 | 2100000 ÷ 380000 ≒ 5.5 次 |
一生中，相當於飛行了往返月球5次半的距離。而且是在沒人教導、多半還是第一次的旅程中完成的。
正如①所見，牠們的線索只有冰箱磁鐵百分之一的強度。在這樣的條件下，牠們卻飛越了這樣的距離。光是並列這兩個數字，就能感受到這個現象有多麼不尋常。
高中用數字看地磁與遷徙
| 地磁的強度 | 約 25〜65 微特斯拉（依地點而異） |
| 貼在冰箱上的磁鐵 | 數毫特斯拉 ＝ 地磁的100倍以上 |
| 伏角（赤道附近） | 約 0 度（幾乎水平） |
| 伏角（日本附近） | 約 45〜60 度 |
| 北極燕鷗的年間移動距離 | 數萬 km（曾有個體超過9萬 km 的紀錄） |
※ 地磁會因地點與時代而變化，此處僅為代表性數值。
由此可見地磁有多微弱。鳥類讀取的訊號，比身邊常見的磁鐵弱上100倍以上。而且是一邊飛行、一邊擺動身體的同時完成的。
高中高中＋太陽羅盤為何需要時鐘
太陽一天約在天空中移動360度，也就是每小時15度。也就是說，就算記住「太陽方向＝東方」，若不知道時刻，這個資訊也派不上用場。
因此使用太陽的動物，一定會搭配體內時鐘一起使用。「調整時鐘」的實驗，就是用來驗證這個機制。若用人工的明暗週期，把體內時鐘調快6小時，飛行方向就會偏移約90度（6小時 × 15度）。觀察到符合預期的偏移，正是支持此學說的強力證據。
星辰羅盤則不需要時鐘。因為旋轉中心無論時刻為何，始終是北方。每種線索所需要的前提條件並不相同。
大學磁場如何改變化學反應
本文中B說被稱為自由基對機制。其基本架構如下。
- 眼睛中一種名為隱花色素的蛋白質吸收光線
- 電子發生轉移，形成一對自由基（帶有未成對電子的分子）
- 兩個電子自旋方向的關係（單重態與三重態）會隨時間反覆轉換
- 這種轉換的速度，會因外部磁場的方向與強度而產生微妙變化
- 結果導致最終生成物的比例改變，這個變化便成為訊號
這裡重要的是，這個效應無法用能量大小來解釋。地磁賦予電子自旋的能量，遠小於室溫下的熱能，若按常理來看應該會被熱雜訊淹沒。然而它之所以仍然有效，是因為反應速度本身取決於自旋狀態。被讀取的並非能量的大小，而是量子狀態的變化。
2021年有研究在試管中檢驗了會遷徙的知更鳥的隱花色素，報告指出確實觀察到反應會隨磁場而改變。研究也顯示，其敏感度高於不遷徙的鳥類。不過這僅限於試管內的結果，同樣的現象是否會發生在活體鳥類的眼睛裡、並被用於判斷方向，目前尚未獲得證實。
研究仍有多個未解的問題
- 接收磁訊號的器官，至今尚未確定。雖然有眼睛說與喙部說，但並沒有確定「這裡就是受器」的部位。切斷神經或操控基因的實驗雖已進行，但不同實驗室的結果有時互相矛盾，重現性仍是課題。
- 活體鳥類體內是否真的存在量子效應，目前尚無證明。試管內的結果與飛行中鳥類的行為之間，存在很大的鴻溝。體內溫暖而雜亂，自旋狀態能否在其中維持足夠長的時間，正是最大的爭論點。雖有理論計算認為這在原理上是可行的，但直接觀測十分困難。
- 「地圖」的真面目也尚未查明。對於有經驗的鳥類如何得知自身位置，有人提出結合磁場強度與伏角的說法，也有人提出利用氣味分布、或利用低頻聲音的說法。這些說法都不具決定性，也可能因物種而異。
- 人造電磁波的影響，也仍在討論中。有報告指出，都市中微弱的電磁雜訊會擾亂鳥類的方向判斷，但其影響程度，以及對實際遷徙造成的後果，目前尚未有充分的共識。
每年抬頭望見的鳥群，其實承載著與物理學最前沿相通的問題。
與教科書的連結（依程度區分）
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文何處 |
|---|---|---|
| 國中 | 理科・磁場與磁力線／地球的構造／生物的行為 | 地磁、伏角、遷徙的線索 |
| 高中 | 物理基礎・磁場／生物基礎・刺激的接受與行為 | 磁場強度的比較、調整時鐘的實驗 |
| 高中＋ | 生物・動物的行為（定位）／物理・電子與磁場 | 與生俱來的程式與學習、移位實驗 |
| 大學 | 生物物理學・量子化學・自旋化學 | 自由基對機制、隱花色素、單重態與三重態 |
| 研究 | 量子生物學・動物行為學（未解決） | 受器的鑑定、活體內的證明、地圖的真面目 |
- Wiltschko, W. & Wiltschko, R., Magnetic compass of European robins, Science 176, 62–64, 1972（傾角羅盤的發現）。
- Perdeck, A. C., Two types of orientation in migrating starlings, Ardea 46, 1–37, 1958（移位實驗）。
- Emlen, S. T., Migratory orientation in the indigo bunting, The Auk 84, 1967（利用天文館進行的星辰羅盤研究）。
- Xu, J. et al., Magnetic sensitivity of cryptochrome 4 from a migratory songbird, Nature 594, 535–540, 2021（隱花色素的磁場敏感度）。
- Hore, P. J. & Mouritsen, H., The radical-pair mechanism of magnetoreception, Annual Review of Biophysics 45, 299–344, 2016（綜述）。
- 日本氣象廳（気象庁）的生物季節觀測紀錄。
※ 移動距離與地磁數值，會因個體與地點而有差異。本文所列為一般常被引用的參考值。
※本文為大眾取向的科學解說。觀察野鳥時，請勿過度靠近鳥巢或個體。相關法令保護鳥獸並加以管理，過度接近也可能妨礙繁殖。請務必保持距離觀察，並遵循地方政府或日本野鳥之會等機構的指引。文中所列數值僅作為理解機制的參考。