蒼蠅為什麼一拍就飛走？
― 在蒼蠅眼中，你的手是慢動作
蒼蠅動作快，靠的不只是翅膀。牠的眼睛把「時間」切得比人細得多。人眼只看到1格的時間，蒼蠅的眼睛大約能看到4格。所以你使盡全力揮下的手，在蒼蠅看來是慢慢逼近的。
廚房的桌上停著一隻蒼蠅。你捲起一份報紙，悄悄舉起來。
你屏住呼吸，一口氣揮下。可是報紙拍在桌上的那一刻，蒼蠅已經在天花板附近飛了。
你明明用盡全力，又是趁牠不注意出手的。蒼蠅到底是什麼時候發現的呢？
牠能逃走，只有兩個原因
據說蒼蠅的眼睛每秒能分辨約250次畫面變化，人大約是60次。同樣的動作，蒼蠅看到的格數大約是人的4倍。
蒼蠅會看手靠近的方向，調整腿的姿勢，擺出能朝危險反方向跳開的架勢，然後才起飛。
也就是說，蒼蠅不只是「逃得快」，而是「發現得早，還能朝對的方向逃」。我們一個一個來看。
眼睛也有「每秒幾格」的極限
電影和動畫，是每秒連續播放約24張靜止的畫面。即使如此，人看起來還是流暢的動作。這是因為人的眼睛和大腦分辨不出比這更細的時間變化。
這個極限可以用燈光閃爍來測量。把光快速開開關關，超過某個速度後，看起來就像一直亮著。人在明亮的地方，大約是每秒60次左右。
用蒼蠅做同樣的實驗，據說牠能分辨到每秒250次左右的閃爍（會因種類和亮度而不同）。請看圖1。這張圖把手揮下的這段時間裡，人眼和蒼蠅眼各自接收到的「格數」並排比較。
對人眼來說，這只是一瞬間的事。但在蒼蠅眼中，手一點一點靠近的過程，被分成了幾十格傳進來。換成人的感覺，就像1秒鐘的事被拉長成約4秒。
為什麼蒼蠅的眼睛這麼快呢？蒼蠅身體小，飛行又敏捷。如果飛的時候眼睛跟不上景物流過的速度，就會撞上牆壁。飛得越快的生物，越需要快的眼睛。
蒼蠅先決定逃跑方向，才起飛
只有眼睛快還不夠，因為從發現到起飛也需要時間。
美國的研究者讓果蠅（一種小型蒼蠅）看黑色圓形逼近的影片，並用高速攝影機拍下來。結果發現，果蠅會依圓形靠近的方向，改變腿的位置和身體的傾斜。圓形從前方來，就擺出往後跳的架勢；從側面來，就擺出往另一側跳的架勢。
據報告，從這個準備動作到起飛，大約只要0.2秒。蒼蠅感受到的，與其說是手的「大小」，不如說是手在眼中的影像「膨脹的速度」。影像突然脹大的東西，就會被判斷成正朝自己撞來。
以前的日光燈，會配合電流，每秒讓亮度起伏100次或120次。人看起來是一直亮著的。但如果眼睛能分辨到250次，就看得出這種起伏了。對蒼蠅來說，人的房間也許一直是閃爍的。
蒼蠅多半會朝逼近的手的反方向跳開。從上方揮下的話，牠會往斜前方或後方逃。因此研究者之間流傳一種說法：「不要瞄準蒼蠅所在的地方，要瞄準牠跳去的地方。」另外，慢慢靠近的手，影像膨脹的速度小，據說比較不容易被發現。
總結
蒼蠅能躲開手，是因為牠的眼睛把1秒切得比人細約4倍。而且牠還會判斷手逼近的方向，擺好逃跑的架勢，約0.2秒就起飛。全力揮下的手，在蒼蠅眼中，只是一個慢慢逼近的大影子。
比翅膀更先快起來的，是眼睛。
蒼蠅把你的1秒，看成了4秒。
在黑暗中，眼睛能數到幾顆光粒子，請看「人眼要看到幾顆光粒子，才知道自己看見了？」。眼睛適應亮度需要多久，請看「從明亮處走進暗房，為什麼會有一陣子什麼都看不見？」。昆蟲為什麼會聚集在夜晚的燈光旁，請看這篇文章。
- 在手機或電腦的白色畫面前，張開手指快速左右揮動。如果手指看起來分成好幾根，就表示螢幕的閃爍被眼睛捕捉到了。
- 接著在窗邊的日光下，同樣揮動手。這次手指只會變模糊，應該不容易分成好幾根。因為日光不會閃爍。
- 看到蒼蠅時，比較從遠處慢慢伸手靠近，和快速伸手靠近，牠飛起來時的距離有什麼不同（不要碰蒼蠅，只做觀察）。
1和2的差別，在於看不看得到螢幕燈光的閃爍。由此可知，人眼分辨時間的細緻度也有極限。
想知道更多的人 ― 用語、算式、與課本的連結明確標示這是從國中自然到大學專業課程的哪個程度
- 國中國中自然課學到的範圍
- 高中高中「生物」「物理」學到的範圍
- 高中＋高中的進階內容，或課本專欄的內容
- 大學高中沒學過、大學專業課程（感覺生理學、神經行為學）的內容
- 研究連大學也不會當作「定論」來教、目前研究者正在探究的話題
國中用語：這個現象有名字
- 複眼：由許多小眼（個眼）聚集而成的昆蟲眼睛。據說家蠅的一隻眼睛有數千個小眼。
- 閃爍融合頻率（臨界融合頻率）：閃爍的光開始看起來不是閃爍，而是「一直亮著」時，每秒的閃爍次數。這是衡量眼睛能把時間分辨得多細的指標。
- 逼近刺激（looming stimulus）：在眼中影像急速變大的東西。許多動物會把它當作有物體撞來的信號，做出逃跑反應。
國中高中用算式確認：手到達之前，蒼蠅看到幾格
計算手從50cm外揮下時，人眼和蒼蠅眼各接收到幾格。手的速度假設為每秒2m。
| 用符號寫 | N ＝ f × t 、 t ＝ d ÷ v |
| 用文字寫 | 看到的格數 ＝ 每秒能分辨的次數 × 手到達的時間。時間 ＝ 距離 ÷ 手的速度 |
| 這個式子從哪來 | 來自「每秒的次數 × 秒數 ＝ 總次數」的算法，以及「距離 ＝ 速度 × 時間」的關係 |
| N | 手到達前眼睛接收到的格數（無單位） |
| f | 閃爍融合頻率（次／秒） |
| t | 手到達的時間（秒） |
| d、v | 手移動的距離（m）和手的速度（m／秒） |
| 人的閃爍融合頻率（明亮處） | 據說約 60 次／秒 |
| 蒼蠅的閃爍融合頻率 | 據說約 250 次／秒 |
| 手移動的距離（假設） | 0.5 m |
| 手的速度（假設） | 每秒 2 m |
| 蒼蠅從擺好架勢到起飛 | 據報告約 0.2 秒 |
| 手到達的時間 | 0.5 ÷ 2 ＝ 0.25 秒 |
| 人眼接收到的格數 | 60 × 0.25 ＝ 15 格 |
| 蒼蠅的眼睛接收到的格數 | 250 × 0.25 ＝ 62.5 格 |
| 蒼蠅看到的格數是人的幾倍 | 250 ÷ 60 ≒ 4.2 倍 |
| 扣掉起飛所需時間後剩下的餘裕 | 0.25 − 0.2 ＝ 0.05 秒 |
對人眼來說，15格就結束的事，蒼蠅的眼睛卻分成60多格接收。1秒鐘的事，大約被拉長成4秒。而且起飛後還留有0.05秒的餘裕。不過，如果手是從約10cm的近處揮下，時間會縮短到0.05秒，蒼蠅就來不及擺好架勢了。
高中高中＋快速的眼睛要付出高能量
高中接收光的細胞（視覺細胞）受到光照射時，會發出電信號。人眼的桿狀細胞和錐狀細胞，這個反應中間夾著好幾段化學反應，所以信號要花一段時間才會發出。
高中＋蒼蠅的視覺細胞，是由數萬根像細毛般的突起（微絨毛）聚集而成。每一根突起都能迅速對光粒子起反應，並且馬上結束反應。結果是能追上快速的變化，卻也要消耗大量能量。有估算指出，蒼蠅的視網膜消耗的能量，接近靜止時全身能量的一成。
大學從影像的膨脹讀出「撞上前的時間」
設逼近物體的視覺大小（視角）為 θ，把 θ 除以「θ 變大的速度」，得到的值大致等於距離相撞的剩餘時間。這個量稱為「tau（τ）」，由心理學家李（Lee）於1976年提出。蒼蠅的腦中有對影像膨脹反應強烈的神經，信號會通過稱為巨大纖維系統（giant fiber system）的粗神經，迅速傳到負責跳躍的腿部肌肉。把各種動物的閃爍融合頻率與體型、代謝做比較的研究報告指出，體型越小、代謝越高的動物，越傾向把時間分辨得更細。
📖 算式的推導與更進階的內容：閃爍融合頻率的解說（英文版維基百科） ／ 複眼與單眼（維基百科）
研究還不太清楚的事
- 蒼蠅真的感受到「慢動作」嗎？ 眼睛能分辨得多細是可以測量的。但蒼蠅怎麼體驗時間的流動，從外面是無法確認的。
- 牠用了幾格來判斷？ 起飛的判斷用到眼睛接收資訊的哪些部分，目前仍在研究中。
- 種類之間的差異。 據報告，即使同樣是蒼蠅的近親，飛得快的種類和飛得慢的種類，眼睛的速度也不同。這和生活方式有什麼關係，目前還看不清全貌。
也就是說，這篇文章的內容，也只是「就目前所知範圍內的說明」。數值會因種類、亮度、測量方式而不同。
與課本的連結（依程度）
| 程度 | 科目・單元 | 文章中的哪裡 |
|---|---|---|
| 國中 | 自然・刺激與反應、昆蟲的身體 | 複眼、從眼睛接收到身體行動為止 |
| 高中 | 生物・受器與效應器、物理・速度 | 視覺細胞的構造、到達時間的計算 |
| 高中＋ | 生物・進階（神經的資訊處理） | 快速的視覺細胞，以及它在能量上的代價 |
| 大學 | 感覺生理學・神經行為學 | 閃爍融合頻率、撞上前的時間、巨大纖維系統 |
| 研究 | 比較神經科學 | 各種動物對時間的感受 |
| ― | 與生活的連結 | 驅趕蒼蠅的方法、螢幕與照明的閃爍 |
- Card G, Dickinson MH (2008) Visually mediated motor planning in the escape response of Drosophila. Current Biology 18.
- Healy K, McNally L, Ruxton GD, Cooper N, Jackson AL (2013) Metabolic rate and body size are linked with perception of temporal information. Animal Behaviour 86.
- Laughlin SB, de Ruyter van Steveninck RR, Anderson JC (1998) The metabolic cost of neural information. Nature Neuroscience 1.
- Lee DN (1976) A theory of visual control of braking based on information about time-to-collision. Perception 5.
- Wikipedia「Flicker fusion threshold」
※本文是為一般讀者撰寫的科學解說。文中的數值是用來理解原理的參考值與概算，會因生物的種類和條件而不同。若要使用殺蟲劑等產品，請依產品標示使用。