蜜蜂為什麼能打倒比自己大的虎頭蜂？
― 不靠螫針，而是用體熱把敵人「蒸熟」
面對體重超過自己10倍以上的大虎頭蜂，日本蜜蜂光靠螫針贏不了。牠們用的武器是「熱」。數百隻蜜蜂把敵人團團圍住，把溫度提高到自己能忍受、對方卻無法忍受的臨界點。
秋天的山間。木箱蜂巢前，飛來一隻大拇指大小的巨大蜂類。是大虎頭蜂。
蜜蜂體長僅約1公分左右。無論是顎的力量還是身體的硬度，都完全不是對手。據說西洋蜜蜂的蜂巢，有時光是幾隻虎頭蜂就能讓數萬隻蜜蜂全軍覆沒。
但在日本原生的日本蜜蜂蜂巢前，情況卻有些不同。轉眼間，虎頭蜂的身影就消失在蜜蜂結成的「球」中。
致勝的理由只有兩個
蜜蜂能讓用來飛行的肌肉脫離翅膀，只是細微地顫動，藉此單純地產生熱量。當數百隻蜜蜂同時這麼做時，據說球體中心在幾分鐘內就能達到約46℃。
虎頭蜂據信在44～46℃左右就會死亡。而蜜蜂據信可以忍受到48～50℃左右。蜜蜂正是瞄準這幾℃的「縫隙」，把溫度控制在其中。
面對力量上輸給對方的敵人，靠身體「耐熱程度」的差異取勝。這是把生物之間身體構造的差異，直接化為武器的戰術。
數百隻蜜蜂，合體成一座「暖爐」
當虎頭蜂靠近蜂巢，蜜蜂們會在入口深處埋伏等待。趁敵人一踏入的瞬間，數百隻蜜蜂一擁而上將牠團團包圍。這團球稱為「蜂球」。
結成球的蜜蜂會持續顫動胸部肌肉。這和我們寒冷時身體發抖的機制十分相似。單隻蜜蜂產生的熱量微不足道，但數百隻的熱量集中在一處，加上外層的蜜蜂像「棉被」一樣把熱封在裡面。
請看圖1左側。中心的虎頭蜂被蜜蜂的身體四面八方封住，熱無處可逃。據報告指出，中心溫度會在幾分鐘內達到約46℃，並維持在這個高溫約20分鐘左右。
勝負的關鍵，只在區區幾℃的差距
這裡的重點是不能把溫度「升得太高」。如果升到50℃，虎頭蜂確實會被打倒。但那樣一來，圍住牠的蜜蜂自己也會撐不住。
在圖1右側的溫度尺上，蜂球的溫度（虛線箭頭）正好在虎頭蜂極限區間的上緣。距離蜜蜂的極限區間，只剩下2～4℃左右的餘裕。這就像只讓對方無法承受、卻把自己調整在能忍受範圍內的三溫暖。
此外，最近的研究也指出，球體內累積的二氧化碳同樣有影響。由於蜜蜂劇烈呼吸，球內的空氣會變得「令人窒息」。有報告顯示，這會讓虎頭蜂在比平常更低的溫度下就容易被打倒。
養蜂業常見的西洋蜜蜂，原本來自沒有大虎頭蜂的地區。牠們雖然也會結成蜂球，但據信無法像日本蜜蜂那樣迅速、大規模地包圍敵人。一般認為，是否經過長年累月在同一片土地上與天敵對峙，造就了戰術上的差異。
據報告，賽普勒斯島的蜜蜂會用球體包圍另一種虎頭蜂，但主要不是靠熱，而是靠阻斷呼吸來打倒對方。同樣是「結成球」的戰術，因對手不同而有不同的致勝方式。
總結
日本蜜蜂無論在力量還是螫針上，都比不過大虎頭蜂。於是牠們讓數百隻蜜蜂包圍敵人，顫動飛行用的肌肉來產生熱量。只要把中心維持在約46℃，就只有怕熱的虎頭蜂會被打倒。
即使身體渺小，數百隻聚在一起也能變成暖爐。
決定勝負的，不是力量的差距，而是能忍受溫度上那區區幾℃的差異。
蜜蜂夥伴之間的溝通方式，收錄在〈蜜蜂為什麼能用8字舞傳達花朵的位置？〉；而身體大小和散熱難易度的關係，則收錄在〈體型愈小的動物，為什麼不持續進食就活不下去？〉中介紹。
- 準備5個杯子，各倒入相同溫度、相同分量的熱水。
- 把1個杯子單獨放置，其餘4個緊密無縫地靠在一起排好，上面蓋上毛巾。
- 20分鐘後，用手指觸摸比較單獨放置的杯子和靠在一起的杯子裡的水（請勿使用滾燙的熱水，用手可以觸摸的溫度即可）。
靠在一起的杯子應該還留有較多餘溫。這是因為散熱的表面積減少了，而且外側的杯子扮演了「棉被」的角色。蜂球的原理也一樣，而且裡面每一隻蜜蜂都持續在產熱。另外，如果在野外看到虎頭蜂的巢，請不要靠近。
想了解更多的人 ― 用語、公式、與教科書的關聯從國中理科到大學專業科目，明確標示屬於哪個程度的內容
- 國中國中理科課程範圍
- 高中高中「物理基礎」「生物」課程範圍
- 高中＋高中進階內容，或教科書專欄性質的內容
- 大學高中不會教、屬於大學專業科目（動物生理學、行為生態學）的內容
- 研究在大學也還不會被當作「定論」教授、研究人員正在調查中的內容
國中用語：這個現象是有名字的
- 蜂球：蜜蜂數百隻合力包圍敵人所結成的球體。以熱量打倒敵人的蜂球，也稱為「熱殺蜂球」。
- 顫抖產熱：讓肌肉細微顫動，在不移動身體的情況下單純產生熱量的作用。蜜蜂在翅膀靜止的狀態下，用飛行用的胸部肌肉來進行這種產熱。
- 致死溫度：生物一旦處於超過此溫度的環境就會死亡的臨界溫度。不同物種各有差異，這個差距正是蜂球的「武器」。
國中高中用公式驗證：蜂球要花幾分鐘才能達到46℃？
我們來估算一下，靠數百隻蜜蜂產生的熱量，讓球體溫度從約35℃升到約46℃需要多久時間。這裡假設熱量完全不向外散失、也就是升溫最快的情況。
| 用符號表示 | t ＝ m × c × ΔT ÷ P （P ＝ N × p） |
| 用文字表示 | 所需時間 ＝ 球體質量 × 比熱 × 想提升的溫度 ÷ 全員的發熱量 |
| 公式的由來 | 能量守恆。把提升溫度所需的熱量（質量 × 比熱 × 溫度變化）視為由蜜蜂每秒產生的熱量來供給 |
符號的意義：
t 是時間（秒），m 是球體整體的質量（g），c 是比熱（讓1g升溫1℃所需的熱量，單位為 J/(g·K)），ΔT 是要提升的溫度（℃），P 是球體整體的發熱量（W，即每秒的 J），N 是蜜蜂數量，p 是1隻蜜蜂的發熱量（W）。
| 結成球的蜜蜂數量 N | 約500隻（一般稱為數百隻） |
| 蜜蜂1隻的質量 | 約0.1 g |
| 1隻靠顫抖產生的熱量 p | 據估計約為數十毫瓦，此處取 0.03 W |
| 昆蟲身體的比熱 c | 略小於水，約為 3.5 J/(g·K) |
| 起始溫度與目標 | 約35℃ 升到 約46℃ |
| 球體整體發熱量 P | 500 × 0.03 ＝ 15（W） |
| 球體整體質量 m | 500 × 0.1 ＝ 50（g） |
| 升溫1℃所需熱量 | 50 × 3.5 ＝ 175（J） |
| 要提升的溫度 ΔT | 46 − 35 ＝ 11（℃） |
| 所需熱量總計 | 175 × 11 ＝ 1925（J） |
| 所需時間 t | 1925 ÷ 15 ≒ 128（秒） |
| 換算成分鐘 | 128 ÷ 60 ≒ 2.1（分鐘） |
若完全不散熱，估算約2分鐘就能達到46℃。實際上熱量會向外散失，因此與觀測到的「數分鐘」大致吻合。單隻蜜蜂的熱量雖然微乎其微，但500隻聚集起來，就相當於一顆小燈泡（15 W）的發熱量。
高中高中＋為什麼能把溫度控制住
高中物體的溫度，會停在流入的熱量與流出的熱量達到平衡之處。在蜂球中，蜜蜂產生的熱量，與從球體表面散失的熱量達成平衡，就決定了溫度。只要蜜蜂減弱顫抖，溫度就不會再上升。
高中＋球體愈大，相對於體積（產熱量），表面積（散熱量）就愈小。因此，聚集的蜜蜂愈多、圍成愈圓，就愈容易升溫。寒冷天氣裡企鵝互相擠靠取暖，也是同樣的道理。
大學熱容量與昆蟲的體溫調節
②中「升溫1℃所需熱量（175 J）」，相當於球體整體的熱容量。像蜜蜂這種能自行提升體溫的昆蟲，在動物生理學上被視為「異溫性」的例子，靠飛行肌肉的顫抖產熱來維持胸部的溫度。蜂球的研究以小野正人等人於1995年在英國科學期刊上發表的報告最為知名。
📖 公式推導與更深入的內容：熱容量（維基百科，日文） ／ 日本蜜蜂（維基百科，日文）
研究目前尚未完全釐清的部分
- 熱量與二氧化碳，各自發揮多少作用。 有報告指出，球體內的二氧化碳會降低虎頭蜂能忍受的溫度，但這兩種效果的比例，目前尚未有定論。
- 哪些蜜蜂會加入蜂球。 也有報告指出，暴露於高溫的蜜蜂，之後的壽命會縮短。有一種看法認為，較年長的工蜂較常加入，群體內的分工也正在被研究。
- 如何「統一」溫度。 數百隻蜜蜂在沒有任何信號的情況下，於約46℃停止發熱，這個機制至今仍不清楚。
也就是說，本文的內容也只是「目前已知範圍內的說明」。46℃這個數值，據信也會因觀測條件而有所變動。
與教科書的關聯（依程度分類）
| 程度 | 科目・單元 | 本文對應部分 |
|---|---|---|
| 國中 | 理科「動物的生活與生物的演變」「熱量」 | 蜂球這種行為、熱量的概念 |
| 高中 | 物理基礎「熱量與比熱」 | 用公式驗證（質量 × 比熱 × 溫度變化） |
| 高中＋ | 生物「動物的行為」 | 表面積與體積、群體升溫的機制 |
| 大學 | 動物生理學、行為生態學 | 顫抖產熱、熱容量、致死溫度的物種差異 |
| 研究 | 昆蟲的社會行為、防禦行為 | 二氧化碳的效果、參與蜜蜂的篩選方式 |
| ― | 與生活的關聯 | 養蜂、互相靠近會更溫暖的原理 |
- Ono, M., Igarashi, T., Ohno, E. (1995) Unusual thermal defence by a honeybee against mass attack by hornets. Nature 377
- Sugahara, M., Sakamoto, F. (2009) Heat and carbon dioxide generated by honeybees jointly act to kill hornets. Naturwissenschaften 96
- Papachristoforou, A. et al. (2007) Smothered to death: hornets asphyxiated by honeybees. Current Biology 17
- Heinrich, B. (1993) The Hot-Blooded Insects. Harvard University Press
- 維基百科「日本蜜蜂」（日文）
※本文為大眾科學解說文章。文中數值僅為理解機制所用的參考、概略估算。溫度與蜜蜂數量會因報告與條件而有所變動。若發現虎頭蜂的巢，請勿靠近，並請洽詢地方政府或專業業者處理。