高山上為什麼不長樹？
― 光合作用沒問題，但寒冷讓「建造身體的工程」停擺
一路往高山上爬，到了某個高度，森林突然消失，只剩下矮小的灌木和草花。這個界線叫做森林界線。出乎意料的是，樹木並不是因為無法行光合作用才消失。原料「糖」明明有，卻因為太冷，「建造身體的工程」進行不下去。而且樹越高，越要直接承受這種寒冷。
你正在夏天的北阿爾卑斯山上健行。一開始走在高大的針葉樹林裡，陽光被樹葉擋住。
越往上走，樹越來越矮，樹幹扭曲，枝條只往單側伸展的樹變多了。不久，視野突然開闊。腳邊是連膝蓋都不到高度的矮樹，貼著地面蔓延。
陽光反而更強了，也會下雨。然而從這裡往上，就沒有森林了。到底是什麼擋住了樹木呢？
理由只有兩個
葉子在接近 0 度時仍能繼續行光合作用。但是用這些糖製造新細胞、讓樹幹與根變粗的工程，卻會先被寒冷停住。材料明明有，卻用不上。
貼近地面的植物，被日曬後地面的熱氣包圍著。高大樹木的枝梢吹著風，溫度幾乎和氣溫一樣冷。而且樹葉的影子還會讓根部的土壤也變冷。
這兩點加在一起，就出現了一個高度：「矮的植物能活，高的樹長不大」。這就是森林界線。接下來依序來看。
明明能行光合作用，為什麼長不大？
很長一段時間，人們認為森林界線是因為「太冷、光合作用不足、糖不夠」。但是調查森林界線的樹木後發現，樹幹和枝條裡儲存的糖其實還有剩。
植物要長大，光是製造糖並不夠。還得讓細胞分裂、組建細胞壁、堆疊出樹幹的木材。這些工程比光合作用更怕冷。據說溫度低於約 5 度，組建工作幾乎就進行不下去了。
打個比方，就像倉庫裡堆滿木材，卻因為太冷，木工師傅沒辦法工作。瑞士植物學家克里斯蒂安・克爾納（Christian Körner）等人測量了世界各地森林界線處的土壤溫度。他們報告說，樹木生長季的平均溫度在各地都差不多是 6～7 度。不論是熱帶的高山，還是北國的低山，都落在同樣的數字。
請看圖 1 的左側。標示森林上限的虛線，就位於「生長季平均約 6～7 度」的高度。
為什麼矮的植物比較暖和？
晴天時摸摸地面，有時會比空氣燙得多。被陽光照到的地面，會在正上方形成一層薄薄的暖空氣。風在靠近地面處會變弱，所以這一層不容易被吹散。
高山的草花，或像軟墊一樣圓圓叢生的植物，整個都藏在這一層裡。據報告，晴天中午，葉片溫度有時會比氣溫高出 10 度以上。
另一方面，高樹的枝梢位在風直接吹過的高度。不管陽光多強，熱量馬上就被風帶走，所以枝梢的溫度和氣溫幾乎沒有差別。再加上樹葉繁茂時，自己的影子讓根部的土壤照不到太陽，連土壤也變冷了。
也就是說，即使在同一座山的同一個高度，「矮植物感受到的氣候」和「高樹感受到的氣候」是兩回事。森林界線以上只有矮植物能存活，是因為它們住在靠近地面、稍微暖和一點的另一種氣候裡。
日本高山上，森林界線以上大片生長的偃松，正如其名，貼著地面生長。人們認為，冬天被雪掩埋，能保護枝條不受嚴酷的寒風與乾燥傷害。突出雪面的枝條在冬天容易受損，有時會枯死。在風大的山脊上，也看得到迎風側的枝條枯死、形狀像旗子的樹。
在熱帶的山上，森林界線據說位在約 3500～4000 公尺的高度。越往北越低，到了北極圈，終於降到平地。平地上森林結束的那條線，就是人們所知的北極圈森林界線。日本的山因為雪多風大，據說森林界線比同緯度的大陸山地還要低一些。
總結
高山上樹木消失，不是因為光不夠，也不是因為做不出糖。而是寒冷讓組建新細胞的工程停擺，而且樹越高，越暴露在冷風中。不論在世界哪裡，森林界線都沿著同一條溫度線：「樹木生長季的平均約 6～7 度」。
擋住樹木的，不是光，也不是糖，
而是「冷到無法組建身體」與「長得太高」。
山坡朝向不同、樹種就不同的原因，寫在〈同一座山，北向坡和南向坡的樹為什麼不一樣？〉；雪如何保護地面底下的原理，寫在〈外面零下 20 度，雪底下為什麼還是 0 度？〉。高山上人體會發生什麼事，整理在〈高山症〉一文；山上天氣為什麼多變，則在〈山上的天氣〉一文。至於越往山上越冷的原理，〈紅葉為什麼從山頂開始變色、往下蔓延？〉中有計算。
- 選一個晴朗有風的日子，到草皮或草地。準備兩支溫度計。
- 一支放在地面的草叢間，另一支放在胸口高度的陰涼處，等幾分鐘後讀數。溫度計請用白紙輕輕蓋住，避免陽光直射。
- 如果有機會去高山或山丘，邊爬邊觀察樹的高度與形狀。記下樹開始變矮、枝條開始偏向單側的高度。
如果靠近地面的那支高出好幾度，那就是高山植物所生活的「低處氣候」。若要登山，請務必留意天氣與裝備。
想知道更多的人 ― 用語、公式、與教科書的連結明確標示內容是國中理化到大學專業課程的哪個程度
- 國中國中理化所學的範圍
- 高中高中「生物基礎、地球科學基礎」所學的範圍
- 高中＋高中進階，或教科書專欄的內容
- 大學高中不會學、大學專業課程（植物生理生態學、微氣象學）的內容
- 研究連大學也不會當作「定論」來教、目前研究者仍在調查的內容
國中用語：這個現象有名字
- 森林界線：能形成成片森林的上限高度（或緯度）。在此之上，高大的樹木無法聚集成林。
- 高山帶：森林界線以上的區域。在日本，這裡有偃松的矮灌叢林，以及高山植物的草原與岩地。
- 氣溫遞減率：隨著高度上升，氣溫下降的比率。平均而言，每上升 100 公尺，約下降 0.6 度。
國中高中用公式驗算：森林界線大約有多高
只要知道山腳下樹木生長季的平均氣溫是幾度，就能算出要爬多少公尺，才會降到約 6.5 度。這裡先假設海平面的平均氣溫為 22 度。
| 用符號寫 | h ＝ ( T0 － Tc ) ÷ Γ |
| 用文字寫 | 森林界線的高度 ＝ （山腳氣溫 － 樹木能生長的下限溫度） ÷ 每單位高度的氣溫下降量 |
| 公式的來源 | 來自「氣溫隨高度成正比下降（氣溫遞減率）」的近似。上升的空氣膨脹而變冷，所以氣溫隨高度大致以固定比率下降。Γ 約為每 100 公尺 0.6 度。 |
| 海平面上，樹木生長季的平均氣溫（假設值） | 22 度 |
| 森林界線共通的生長季平均溫度標準 | 6.5 度 |
| 每上升 100 公尺下降的氣溫 | 0.6 度 |
| T0 | 海平面的平均氣溫（單位為度） |
| Tc | 森林界線的溫度標準（單位為度） |
| h | 森林界線的高度（單位為公尺） |
| Γ | 氣溫遞減率（每 100 公尺的氣溫下降量，單位為度） |
| 需要下降的溫度 | 22 － 6.5 ＝ 15.5 |
| 以 100 公尺為單位，要爬幾段 | 15.5 ÷ 0.6 ≒ 25.8 |
| 換算成公尺 | 25.8 × 100 ＝ 2580 |
約 2600 公尺。這和本州中部山區森林界線約在 2500 公尺上下，大致吻合。如果把山腳氣溫降 2 度成 20 度，同樣的計算會降到約 2250 公尺。
| 山腳冷 2 度的地方 | 森林界線會低 300 公尺以上 |
| 反過來，氣溫上升 1 度時 | 森林界線理論上可能上升約 170 公尺 |
僅僅幾度的差異，就能讓山的景色移動數百公尺。不過實際的樹木要等種子被傳播、再花幾十年長大，所以不會立刻跟上氣溫的變化。
高中高中＋與生物群系垂直分布的連結
高中生物基礎會學到「垂直分布」：植被隨海拔，依序更替為丘陵帶、山地帶、亞高山帶、高山帶。亞高山帶與高山帶的交界，就是本文的森林界線。越高氣溫越低，是因為上升的空氣膨脹而變冷。
高中＋在日本的山上，尤其是冬季季風強勁的日本海側山區，森林界線有時會出現在比氣溫預期更低的位置。據說是大量的積雪、強風，以及突出雪面的枝條在冬天乾燥等因素疊加所致，這樣的地方有時被稱為「偽高山帶」。
大學不是「材料不足」，而是「用途不足」
📖 公式的推導與更進階的內容：氣溫遞減率（維基百科）
植物生理生態學把生長的限制分成「製造糖的一側（光合作用）」與「使用糖的一側（細胞分裂、伸長、細胞壁合成）」。許多報告指出，森林界線樹木的樹幹與枝條中，非結構性碳水化合物（澱粉與糖）的儲量並不比低地的樹少。因此，認為主因是「使用糖的一側受低溫限制」的「生長限制說」成為有力的看法。高度的效應，則以植物周圍形成的邊界層厚度，以及風造成的熱交換強度來說明。矮的植物處在地表的邊界層中，與空氣的熱交換較弱，所以容易被日射加熱。
研究目前還不清楚的事
- 暖化會讓森林界線上升到哪裡？ 氣溫明明在上升，森林界線的上升卻因地而異，有些地方很快，有些地方幾乎不動。幼苗的定居、動物啃食、霜害等因素各佔多少影響，各地都在調查。
- 為什麼會一致落在 6～7 度？ 人們推測與細胞組建停止的溫度有關，但究竟哪個過程是關鍵，尚未完全定論。
- 冬季的傷害與夏季的生長不足，哪個更重要？ 也有人認為，在某些地方，突出雪面的枝條在冬天的乾燥，或幼苗的凍害，決定了森林界線。
也就是說，本文的內容也只是「目前所知範圍內的說明」。森林界線的上升，也作為監看氣候變化的指標而受到關注。
與教科書的連結（依程度）
| 程度 | 科目、單元 | 本文的哪裡 |
|---|---|---|
| 國中 | 理化 植物的構造與功能／氣象 | 光合作用、越高越冷 |
| 高中 | 生物基礎 生物群系的垂直分布 | 亞高山帶與高山帶的交界 |
| 高中＋ | 地球科學基礎 大氣的溫度結構 | 用氣溫遞減率計算高度、偽高山帶 |
| 大學 | 植物生理生態學、微氣象學 | 生長限制說、邊界層與植物溫度 |
| 研究 | 高山生態學、氣候變遷研究 | 森林界線的上升速度、6～7 度的原因 |
| ― | 與生活的連結 | 登山時解讀景色、暖化影響的指標 |
- Körner, C. & Paulsen, J. (2004) A world-wide study of high altitude treeline temperatures. Journal of Biogeography 31: 713–732.
- Körner, C. (2012) Alpine Treelines: Functional Ecology of the Global High Elevation Tree Limits. Springer.
- Körner, C. (2003) Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems, 2nd ed. Springer.
- Holtmeier, F.-K. (2009) Mountain Timberlines: Ecology, Patchiness, and Dynamics, 2nd ed. Springer.
- Biodiversity Center of Japan, Nature Conservation Bureau, Ministry of the Environment (環境省 自然環境局 生物多様性センター)
※本文是為一般讀者撰寫的科學解說。文中的數值是為了理解原理而給出的標準與概算。森林界線的高度會因山的地形、積雪與風而有很大差異。