鮭魚溯河而上，為什麼森林會長得更好？
― 河邊樹木的一部分養分，是從海裡游來的
秋天，鮭魚成群溯河而上。產完卵的鮭魚，會在那條河裡結束一生。其實這個秋天的例行大事，對河邊的森林來說，是一場重要的「肥料配送」。順著樹葉裡的養分往回追，竟然發現其中一部分來自大海。
10 月到 11 月左右，在北海道和東北地區的河川，可以看到鮭魚洄游（溯河）。牠們在淺灘露出背鰭，扭動身體往上游前進，是秋天新聞的經典畫面。
游到上游的鮭魚，產完卵不久就會耗盡力氣。河灘上，躺著顏色變白的鮭魚屍體。
看起來有點可惜。但如果我告訴你，這些身體後來還會讓森林的樹木長大，你會怎麼想呢？
森林長大的原因，是兩個「搬運工」
順流而下的幼鮭，據說只有 1 公克左右。牠們在海裡花幾年長大，回來時已有幾公斤重。身體的大部分，都是由海裡的養分組成的。
熊和老鷹會把鮭魚帶進森林裡吃。吃剩的殘渣和糞便滲入土壤，被樹根吸收。
一般來說，養分是從高處流向低處。雨水溶解土裡的養分，河流再把它們送到海裡。鮭魚則是逆著這股水流往回走的搬運工。
鮭魚，是游過來的一團海洋養分
在構成身體的材料中，植物特別容易缺少的是氮。氮是蛋白質不可或缺的成分。森林的土壤裡往往缺氮，它也就成了限制樹木生長的「瓶頸」。
這時，富含蛋白質的鮭魚來了。一條鮭魚帶來的氮，估計約 100 公克（計算過程在最後的摺疊區）。換算成家用肥料袋，一條大約相當於四分之一袋。
請看圖 1。河水和落葉中的養分，朝左下方的大海流去。只有鮭魚像那支粗箭頭一樣，把養分往右上方的上游抬升。你可以用滑桿改變溯河鮭魚的數量。
怎麼知道這是從海裡來的氮？
氮有兩種重量只差一點點的類型。海洋生物的身體裡，較重的那種氮含量稍多。陸地植物則通常是較輕的那種比較多。
研究人員測量了河邊樹葉中重氮的比例。結果發現，離鮭魚溯游的河越近，樹木的數值就越接近海洋生物。在北美的調查中，河邊樹木和灌木葉子裡的氮，估計約有兩成來自鮭魚。據報告，這些河邊的樹，比沒有鮭魚的河邊樹木長得更快、更粗。
搬運工的主角是熊。魚多的時期，熊有時只吃油脂豐富的頭部和魚卵，其餘的就丟在森林裡。蒼蠅聚集到這些殘渣上，鳥也跟著聚集，最後一切都回到土裡。
河邊的樹會在河面投下樹蔭，避免水溫升得太高。落葉則成為河裡昆蟲的食物，而這些昆蟲又是在河裡出生的幼鮭的食物。鮭魚養育森林，森林再養育下一代鮭魚。秋天的溯河，是連結海洋與森林的一個循環環節。
總結
鮭魚的身體，幾乎全是在海裡養成的養分團塊。溯河而上、耗盡力氣的鮭魚，被熊和鳥搬進森林，滲入土壤，滋養缺氮的森林樹木。養分原本只會一路往下游流，鮭魚卻在每年秋天把它帶回上游。
鮭魚揹著海的養分溯河而上。
秋天的洄游，也是一趟送給森林的肥料配送。
鮭魚為什麼能回到出生的河，請看〈鮭魚為什麼能回到出生的河？〉；森林的落葉如何回到土裡，請看〈森林的落葉為什麼不會堆成一座山？〉。
- 查查看鮭魚溯游的河邊附近，有沒有可以觀察的地點（孵化場或觀察設施）。
- 在河灘上，看看耗盡力氣的鮭魚屍體在哪裡。記錄牠們是只在水裡，還是岸上和草叢裡也有。
- 幾天後再去看一次，比較屍體的量有什麼變化，以及有沒有鳥或昆蟲來過。
在有熊出沒的地區，絕對不要獨自進入河邊或森林。觀察時請遵照設施的指示和當地的規定。大多數的河川，法律禁止把鮭魚帶走。
想知道更多 ― 術語・算式・與課本的連結明確標示每段內容相當於國中理化到大學專業課程的哪個程度
- 國中國中理化會學到的範圍
- 高中高中「基礎生物・生物」「基礎化學」會學到的範圍
- 高中＋高中的進階內容，或課本專欄的內容
- 大學高中不會教、屬於大學專業課程（生態學・生物地球化學）的內容
- 研究連大學也不會當作「定論」來教、研究人員正在探究的話題
國中術語：這個現象有名字
- 溯河（遡上）：魚逆著河水流向往上游前進。
- 物質循環：氮、碳等元素在生物與土壤、水、空氣之間改變形態、不斷循環。
- 分解者：把屍體和糞便分解、還原成植物能使用的形態的生物，例如真菌、細菌，以及蚯蚓、蒼蠅的幼蟲等。
國中高中用算式驗證：一條鮭魚能運來多少氮
先由體重估算鮭魚身體含有的氮，再乘上溯河的數量，求出整條河被運往上游的量。
| 用符號寫 | N ＝ n × M × p × q |
| 用文字寫 | 運來的氮 ＝ 鮭魚數量 × 每條體重 × 蛋白質比例 × 蛋白質中的氮比例 |
| 這個算式的來源 | 物質守恆（質量收支）。氮不會消失也不會憑空產生，所以在海裡吸收進身體的量，就原封不動地被運往上游。 |
| N | 運往上游的氮量（單位 kg） |
| n | 溯河的鮭魚數量（條） |
| M | 每條鮭魚的體重（kg） |
| p | 蛋白質占體重的比例 |
| q | 氮占蛋白質的比例 |
| 每條大麻哈魚（Oncorhynchus keta）的體重（參考值） | 據說為 3.5 kg |
| 蛋白質占魚肉的比例 | 約 0.20（兩成） |
| 蛋白質中所含氮的比例 | 約 0.16（食品成分表換算係數的依據） |
| 幼鮭入海時的體重 | 據說約 1 g |
| 尿素肥料中所含氮的比例 | 0.46 |
| 氮占體重的比例（p × q） | 0.20 × 0.16 ＝ 0.032 |
| 每條所含的氮（kg） | 3.5 × 0.032 ＝ 0.112 |
| 溯河 1 萬條的河（kg） | 0.112 × 10000 ＝ 1120 |
| 換算成尿素肥料（kg） | 1120 ÷ 0.46 ≒ 2435 |
| 在海裡增加的體重（幾倍） | 3500 ÷ 1 ＝ 3500 |
算起來，一條約有 110 公克、1 萬條約有 1.1 公噸的氮，被送往河的上游。體重在海裡增加了 3500 倍之多，所以運來的氮幾乎全是在海裡取得的。實際到達森林土壤的，只是其中由熊、鳥和洪水搬到岸上的那一部分。
高中高中＋養分並不是「只往下游流」
高中在基礎生物中會學到，物質在生態系中循環，而能量是單向流動的。陸地上的氮是容易溶於雨水、從河流流入海洋的元素。從海洋回到陸地的流動很少，洄游魚類就是少數的路徑之一。
高中＋氮有質量數 14 和 15 兩種穩定同位素。鮭魚經過海洋食物鏈的好幾個階段，身體裡氮 15 的比例比陸地植物高一些。以這個差異為標記，就能估算被森林的樹葉和昆蟲身體吸收的海洋來源氮占多少比例。
大學海洋來源養分，與用穩定同位素比值追蹤
在生態學中，鮭魚運來的養分稱為海洋來源養分（海洋來源氮）。把氮的穩定同位素比值（寫作 δ15N 的數值）與海洋和陸地兩個端點的值比較，用「雙端點混合模型」推算來源的比例。在北美西岸的研究中，河邊針葉樹葉子裡的氮，估計有兩成多來自海洋。這是氮循環中，由生物移動來搬運養分的「生物搬運」的代表例子。
📖 算式的推導與更進階的內容：氮循環（維基百科） ／ 同位素・穩定同位素（維基百科）
研究還沒有完全弄清楚的事
- 能深入多遠的森林？ 據說超過離河數十公尺後，海洋來源氮的標記會急速變淡。各距離的到達程度，會隨河流和熊的數量而大不相同。
- 鮭魚減少的河，森林會變成怎樣？ 森林的生長方式要花幾十年才會改變，所以要分辨溯河減少造成的影響並不容易。
- 日本的河也一樣嗎？ 日本的水壩、孵化放流和熊的數量等條件，與北美不同。雖然在北海道等地已有調查，但對森林的貢獻大小仍因地區而異。
也就是說，這篇文章的內容也只是「就目前所知範圍內的說明」。尤其是森林的生長程度，一般認為會因地點而有相當大的差異。
與課本的連結（依程度）
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文的哪裡 |
|---|---|---|
| 國中 | 理化「自然界的平衡」（食物鏈・分解者） | 吃剩的殘渣回到土裡的部分 |
| 高中 | 基礎生物「生態系與物質循環」 | 氮從海洋回到森林的路徑 |
| 高中＋ | 基礎化學「同位素」 | 用重氮分辨來源的部分 |
| 大學 | 生態學・生物地球化學 | 海洋來源養分與混合模型 |
| 研究 | 流域生態學 | 到達的距離、溯河減少時的影響 |
| ― | 與生活的連結 | 保護河裡的魚，也就是保護森林 |
- Helfield, J. M. & Naiman, R. J. (2001) Effects of salmon-derived nitrogen on riparian forest growth and implications for stream productivity. Ecology 82: 2403–2409.
- Gende, S. M., Edwards, R. T., Willson, M. F. & Wipfli, M. S. (2002) Pacific Salmon in Aquatic and Terrestrial Ecosystems. BioScience 52: 917–928.
- Ministry of Education, Culture, Sports, Science and Technology (文部科學省)《日本食品標準成分表》(日本食品標準成分表)（蛋白質與氮的換算係數）
- 鮭 - 維基百科
※本文是寫給一般讀者的科學解說。文中的數值是為了幫助理解機制的參考值與概算。鮭魚的體重與氮的比例會因種類和個體而異，對森林的貢獻大小也會因地區而有很大差別。在有野生動物出沒的地方觀察時，請遵照地方政府和設施的指示。