森林的落葉,為什麼不會愈堆愈高?
― 不是消失了,大部分是變成氣體回到空中
森林每年都會落下差不多份量的葉子。年復一年,持續幾十年、幾百年。然而落葉層的厚度,通常連腳踝都蓋不到。葉子究竟去了哪裡?只回答「變成土了」並不足夠。落葉的重量,大部分變成了看不見的氣體,回到空氣之中。
秋天走在雜木林裡,腳下會發出沙沙的聲音。抬頭一看,葉子還在不斷飄落。這片森林,去年、前年應該也重複著同樣的事。
如果落葉就這樣原封不動地留著,累積100年的份量應該會超過人的身高。但實際用腳撥開一看,那層沙沙作響的葉子頂多幾公分厚。再往下,就是濕潤的黑色土壤了。
也就是說,在森林的地面上,葉子被「清理」的速度,幾乎和落下的速度一樣快。
原因大致有兩個
首先,蚯蚓、鼠婦、彈尾蟲這類小型動物會把葉子咬碎。變細碎的葉子中,黴菌和菇類的同類(菌類)會伸出菌絲鑽進去,最後由細菌把剩下的部分分解殆盡。就像接力賽一樣,各自分工。
葉子乾重的大約一半是碳。生物分解葉子時,這些碳會以二氧化碳的形式被排出。水分也會蒸發。重量之所以看似消失,是因為變成氣體,移動到空氣中去了。
這兩點並非各自獨立的話題。第1點談的是「分解葉子的生物」,第2點談的是「結果重量到底去了哪裡」。讓我們依序來看。
是誰在清理落葉
其實,細菌很難直接分解落葉。葉子表面覆蓋著蠟質,內側則由堅韌的纖維編織而成。因此,首先由肉眼可見大小的土壤生物來動手。
蚯蚓會把落葉拖進土裡吃掉。鼠婦、馬陸,以及體長約1毫米的彈尾蟲,會把葉子咬成細小碎片。咬碎後的葉子,表面積會增加數十倍。這就是為下一位接手者做的「前置處理」。
接下來登場的是菌類。翻開落葉,有時會看到白色的絲線像網一樣鋪展開來,那就是菌絲。菌類被認為是少數能夠緩慢分解連細菌都束手無策的堅硬成分(木質素)的生物。圖1整理了這個接力的流程。
「消失的重量」去了哪裡
這正是這個故事中最令人意外的地方。一聽到葉子變成了土,我們會想像葉子直接原封不動地變身成黑色的土壤。但實際上,能留下來變成土的只是一小部分。
葉子乾重中,據信大約一半是碳。對分解者而言,這些碳既是食物,也是燃料。生物會在體內把碳與氧結合,從中取得能量,再以二氧化碳的形式排出。這和我們呼吸的原理是一樣的。
也就是說,森林的地面正靜靜地「呼吸」著。落葉之所以不會堆積成山,最主要的原因並非被清理掉了,而是重量本身變成氣體,離開了原地。
剩下的一部分,會以細碎分解的狀態與土壤顆粒纏繞在一起,形成偏黑色的腐植質。森林土壤之所以呈黑色,就是這樣一點一滴累積出來的。不過,腐植質形成的速度,遠比葉子消失的速度慢得多。
在寒冷的地區,或是浸在水裡的濕地,分解生物的作用會變得遲緩。於是落下的植物沒有被分解,持續堆積,形成稱為泥炭的地層。一般認為,煤炭的前身,也正是這樣逃過分解的植物。
柔軟的櫻花或櫸樹葉大約1年就會失去原形,但厚實堅硬的松葉或橡樹葉,有時要花上好幾年。針葉樹林地面容易堆積厚厚一層落葉,據信原因就在於此。
總結
森林的落葉之所以不會堆成山,是因為土壤生物依序分解葉子,並把其中的碳以二氧化碳的形式送回空氣中。當落下的速度與分解的速度達到平衡時,落葉層的厚度就會穩定下來。留在土裡的,只是其中極小的一部分。
森林的地面,並不是在清理葉子。
而是在把葉子,送回空氣之中。
樹木刻意把葉子切離、讓它落下的機制,可參考樹葉為什麼會在秋天落下?;而釋放出來的二氧化碳,在整個地球上如何循環,則在海洋正在吸收二氧化碳 ― 那接下來呢?中有說明。
- 在公園或樹林裡撿10片落葉。選乾燥的葉子,裝進洗衣網之類網眼較粗的袋子裡。
- 把整個袋子淺埋在落葉下方,並做上記號以便辨識位置(請避開私人土地或有人管理的花壇)。
- 3個月後與半年後挖出來,觀察還剩幾片葉子、是否已經出現許多孔洞。孔洞就是能從網眼進出的生物活動過的證據。
只要把手伸進落葉層,用手指摸索上方沙沙作響的乾層與下方濕潤黑色層之間的交界,就能感受到分解進行的先後順序。
想知道更多 ― 用語、公式與教科書的關聯從國中理化到大學專業科目,明確標示這是哪個程度的內容
- 國中國中理化課程的範圍
- 高中高中「生物基礎・生物」課程的範圍
- 高中+高中的進階內容,或教科書專欄形式的內容
- 大學高中不會教、屬於大學專業科目(土壤學・生態學)的內容
- 研究連大學也不會當作「定論」教授,是研究者目前正在探究中的內容
國中用語:這個現象是有名字的
- 分解者:把生物遺骸或落葉還原成無機物的生物。以菌類和細菌為主,蚯蚓等土壤動物也會協助。
- 落葉層:落在地面上的葉子與枝條堆積而成的一層。是森林地面最上方的部分。
- 腐植質:未完全分解、與土壤顆粒纏繞在一起的偏黑色有機物。支撐著土壤保水與保存養分的能力。
- 木質素:構成植物硬度的成分。難以分解,據信只有部分菌類能夠分解它。
國中高中用公式確認:為什麼落葉層只停在幾公分
只要知道落下的量,以及分解所需的年數,就能大致估算出地面上殘留落葉的厚度。這裡的符號直接以文字書寫。單位為:重量用公克、面積用平方公尺、長度用公分。此處假設為溫帶闊葉林,是用來理解機制的粗估數值。
| 一年落下的葉量(溫帶林的參考值) | 約 350 g(每平方公尺) |
| 一片落葉的乾重 | 約 0.5 g |
| 葉子幾乎完全分解所需年數 | 約 2年 |
| 鬆軟堆積的落葉容積密度 | 約 0.02 g(每立方公分) |
| 每平方公尺一年落下的葉片數 | 350 ÷ 0.5 = 700 |
| 地面上經常存在的落葉重量(2年份) | 350 × 2 = 700 |
| 換算成體積(立方公分) | 700 ÷ 0.02 = 35000 |
| 換算成厚度(1平方公尺=1萬平方公分) | 35000 ÷ 10000 = 3.5 |
計算結果顯示,落葉層大約會穩定在3.5公分左右。這和在雜木林裡腳底感受到的厚度,大致吻合。若是分解要花5年的樹林,落葉層會更厚;反之,在分解快速的溫暖樹林裡,地面有時幾乎完全裸露。
高中高中+為什麼氮的含量,決定了分解速度
高中分解者要構成自己的身體,不只需要碳,也需要氮。然而落葉相對於碳而言氮偏少,據信這個比例愈大,分解就愈慢。
高中+樹木在落葉之前,會先把氮和磷回收到枝條裡。也就是說,落葉在抵達地面時,養分已經事先被抽走了。對分解者來說,這等於是從一頓養分稀少的餐點開始。
大學落葉不是「消失」,而是分兩個階段減少
在土壤生態學裡,落葉重量的減少方式被分為前期的快速階段,以及後期的緩慢階段來考量。前期是醣類、蛋白質等易溶於水的成分在短期內被利用;後期則是富含木質素的剩餘部分,花較長時間慢慢減少。即使是同一片落葉,前後期活躍的生物種類也會不同。近來,利用直接讀取基因的方法,已經能夠調查土壤中此刻正在活動的是哪些生物。
研究目前仍不清楚的事
- 腐植質為什麼能長久留存。 過去的說法是「形成了難以分解的特殊分子」,但近年來「只是被土壤顆粒保護、分解者無法靠近」的看法逐漸增強。至今尚未有定論。
- 氣溫上升時,土壤是釋放碳、還是儲存碳。 溫度上升會加快分解,但植物的生長方式也會隨之改變。兩相抵銷後,土壤中的碳究竟是增加還是減少,研究者之間的看法並不一致。
- 與樹根共生的菌類扮演的角色。 這些菌究竟是幫助落葉分解,還是反而與其他分解者互相競爭而拖慢速度?近年雖受到關注,但尚未有答案。
也就是說,這篇文章的內容,也是「目前所知範圍內的說明」。腳下的土壤,是地球上最貼近我們,卻也最不為人知的地方之一。
與教科書的關聯(依程度分類)
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文哪個部分 |
|---|---|---|
| 國中 | 理化・生物與環境(生產者、消費者、分解者) | 「是誰在清理落葉」 |
| 高中 | 生物基礎・生態系與物質循環 | 「消失的重量去了哪裡」 |
| 高中+ | 生物・碳氮比對分解的影響 | 氮含量的段落 |
| 大學 | 土壤學・土壤生態學 | 分兩階段減少的內容 |
| 研究 | 土壤中的碳為何留存、暖化預測 | 目前仍不清楚的事 |
| ― | 與生活的關聯 | 收集庭院落葉製作腐葉土、田地的土壤改良 |
- 森林研究・整備機構 森林総合研究所(Forestry and Forest Products Research Institute)(森林碳循環與土壤相關研究資訊)
- 日本土壌肥料学会 編『土壌サイエンス入門』(日本土壤肥料學會編《土壤科學入門》,土壤有機物與分解過程的基礎)
- 武田博清『土壌動物の生態学』(武田博清《土壤動物生態學》,落葉分解中土壤動物的角色)
- Schmidt et al., Persistence of soil organic matter as an ecosystem property, Nature 478 (2011)(重新檢視腐植質長期留存原因的綜述)
※本文為大眾科普解說。文中數值僅為理解機制所用的參考估算值。落葉量與分解速度會因林相、氣候、地點而有很大差異。進行觀察時,請勿破壞他人土地或有人管理的樹木與花壇。