碳酸的刺痛感，舌頭是在哪裡感覺到的？
― 舌頭感受到的不是氣泡，而是「酸味」
喝碳酸飲料時，舌頭會有刺痛感。許多人認為這是「氣泡破裂的觸感」。但研究顯示，就算消除氣泡，刺激感幾乎不變。舌頭感受到的，其實是溶解的二氧化碳變身而成的、極淡的「酸」。
炎熱的日子裡，喝一口冰涼的碳酸水。舌頭上刺刺的，直到喉頭深處都涼涼的。
把同一瓶碳酸水打開瓶蓋放置半天後再喝。氣泡雖然還有一些，但那股刺激感幾乎消失了。變溫的碳酸飲料，不知為何也變成了「走氣」的味道。
那股刺痛感，到底是舌頭的什麼部位在接收呢？答案出乎意料，竟是感受「酸味」的機制。
刺激的真相，是兩種「酸的感測器」
舌頭上「負責酸味」的細胞表面，有一種能讓二氧化碳迅速與水反應的酵素。細胞感受到生成的酸，便將「刺痛」的味覺訊號傳給大腦。
口腔中也布滿了傳導疼痛與熱感的神經。這種神經也會對酸產生反應。那種刺刺癢癢的感覺，據認為就是從這裡來的。
也就是說，碳酸的刺激感，是介於味覺與痛覺之間、有點特殊的感覺。而氣泡，並不是主角。讓我們依序來看。
消除氣泡後，刺痛感依然存在
「氣泡破裂的觸感就是刺激的來源」，這個想法非常直覺。於是在2013年，美國的研究者直接驗證了這一點。
他們使用了一個可以提高氣壓的房間。氣壓升高時，二氧化碳會保持溶解狀態，無法形成氣泡。研究者讓受試者在這個房間裡含一口碳酸水，並與一般氣壓下的刺激強度做比較。
結果顯示，即使幾乎沒有氣泡產生，刺激強度也幾乎沒有改變。氣泡只是稍微改變了感受方式，而刺激的主要來源，其實是溶解在水中的二氧化碳本身。
那麼，溶解的二氧化碳在舌頭上到底做了什麼呢？請看圖1。
原來酸味細胞，就是負責感知碳酸的角色
2009年的一項老鼠實驗，驗證了這個機制。研究者讓舌頭上各種味覺細胞分別停止作用，觀察牠們對碳酸水的反應。
就算讓感知甜味、鮮味、苦味的細胞停止作用，對碳酸的反應依然存在。然而一旦讓「負責酸味」的細胞停止作用，對碳酸的反應幾乎就消失了。
更關鍵的是，這些細胞表面的酵素。二氧化碳雖然會與水反應生成酸，但若沒有酵素，反應速度很慢。這種酵素能讓反應速度大幅加快。於是在飲料停留口中的短短幾秒內，舌頭表面就會立刻生成酸。
不過，碳酸水並不會像檸檬汁那樣讓人感覺「酸」。因為口腔整體的酸濃度非常稀薄，又疊加了痛覺神經傳來的訊號。據認為大腦把這些訊號綜合起來，感知成與「酸味」不同的「刺痛」感。
用於預防高山症的藥物（乙醯唑胺）具有抑制這種酵素作用的效果。據說長期以來，有服用這種藥物的登山者反映「碳酸飲料的味道變得像走氣了」。這被視為能在人體上證實酵素是感受碳酸關鍵的一個例子。
為什麼冰涼的碳酸飲料刺痛感更強？
刺激的來源，是溶解的二氧化碳量。而氣體能溶於水的量，水越冷就越多。請用圖2的滑桿改變溫度試試看。
冰涼的碳酸飲料，在口中也能保留較多氣體。所以舌頭上生成的酸也較多，刺激感較強。走氣的碳酸飲料，氣體很快逸散，酸的原料就不足了。
打開瓶蓋放置後碳酸會「走氣」，也是同樣的原因。空氣中的二氧化碳含量極少，所以溶解在水中的氣體會逐漸釋放到空氣中。即使氣泡還看得見，只要溶解的量本身減少，舌頭上的酸感測器就不會有反應。
碳酸的刺激感，有一半來自痛覺神經。辣椒的辣味、山葵的嗆辣感，也同樣是利用痛覺神經的感覺。人為什麼會特意偏好帶點疼痛的刺激？這是至今仍未完全解開的問題之一。
總結
碳酸的刺痛感，並不是氣泡破裂的觸感。溶解的二氧化碳，會在舌頭上透過酵素變成酸。負責酸味的細胞和痛覺神經，兩者都感受到了這種酸。冰涼的碳酸飲料刺激感更強，打開瓶蓋放置後會走氣，都是因為溶解的氣體量，直接就是刺激的原料。
舌頭品嚐碳酸的，不是氣泡的聲音，
而是剛生成的酸。
味覺大部分由鼻子決定的故事，可以在「感冒時，為什麼食物會變得沒味道？」閱讀，分子直接刺激皮膚感測器的故事，可以在「薄荷明明不冰，為什麼會感到涼涼的？」閱讀。溶解的氣體一口氣變成氣泡的故事，也可參考「火山為什麼會噴發？」。
- 把同一瓶碳酸水分裝到兩個杯子，一杯放冰箱，另一杯放在室溫，各放置30分鐘。比較看看，確認刺激感強弱的差異。
- 用湯匙充分攪拌冰的那杯，讓看得見的氣泡完全消失後，再喝一口。確認氣泡變少後，是否依然感到刺痛。
- 含一口碳酸水，靜止不動約5秒。觀察氣泡觸感消失後，刺刺的感覺是否仍然持續。
即使攪拌，溶解的氣體也不會馬上全部釋放出去。如果氣泡看不見了但刺激感仍然存在，就是刺激來源不是氣泡、而是溶解氣體的線索。不擅長喝碳酸飲料的人和小孩，不必勉強嘗試。
想知道更多 ― 用語、公式與教科書的連結從國中理化到大學專業科目，皆已標明屬於哪個程度的內容
- 國中國中理化課程範圍
- 高中高中「化學」「生物」課程範圍
- 高中＋高中進階內容，或教科書專欄層級的內容
- 大學高中不教、屬於大學專業科目（物理化學、感覺生理學）的內容
- 研究即使在大學也不被當作「定論」教授、研究者目前仍在調查中的內容
國中用語：這個現象是有名字的
- 碳酸：二氧化碳溶於水後生成的極弱酸。碳酸水略帶酸性的原因正是如此。
- 碳酸脫水酵素：能把二氧化碳與水互相轉變成酸（及其逆反應）的速度加快數百萬倍的酵素。舌頭上負責酸味的細胞表面也有這種酵素。
- 三叉神經：把臉部與口腔內的疼痛、熱感、冷感傳向大腦的神經。負責傳導碳酸的刺痛感，以及山葵的嗆辣感。
國中高中用公式驗證：500毫升碳酸飲料中，溶解了多少氣體
刺激的來源，是溶解的二氧化碳量（濃度）。氣體溶於水的量，可以用亨利定律來估算。符號的意義是，C 表示溶解濃度（單位為 mol/L），k 表示溶解度係數（mol/(L·大氣壓)），P 表示接觸水面的二氧化碳壓力（大氣壓）。
| 用符號表示 | C ＝ k × P |
| 用文字表示 | 溶解的二氧化碳濃度 ＝ 溶解度係數 × 接觸水面的二氧化碳壓力 |
| 公式的來源 | 從水面溶入的分子數，與從水中逸出的分子數達到平衡時的關係（亨利定律）。溶入數與壓力成正比，逸出數與濃度成正比，達到平衡時濃度便與壓力成正比。 |
| 符號 | 意義與單位 |
| C | 水中溶解的二氧化碳濃度（mol/L） |
| k | 溶解度係數。隨溫度變化（mol/(L·大氣壓)） |
| P | 接觸水面的二氧化碳壓力（大氣壓） |
| 25℃時的溶解度係數 | 約為 0.034 mol/(L·大氣壓) |
| 0℃時的溶解度係數（與圖2相同的近似值） | 約為 0.071 mol/(L·大氣壓) |
| 加蓋容器內的二氧化碳壓力（範例） | 設為 3 大氣壓 |
| 空氣中的二氧化碳壓力 | 約為 0.0004 大氣壓 |
| 二氧化碳1 mol的重量 | 44 g |
| 氣體1 mol的體積（25℃・1大氣壓） | 約為 24.5 L |
| 加蓋容器內的濃度（mol/L） | 0.034 × 3 ＝ 0.102 |
| 換算成重量（g/L） | 0.102 × 44 ≒ 4.5 |
| 500毫升中溶解的量（mol） | 0.102 × 0.5 ＝ 0.051 |
| 還原成氣體時的體積（L） | 0.051 × 24.5 ≒ 1.25 |
| 開蓋後達到平衡的濃度（mol/L） | 0.034 × 0.0004 ＝ 0.0000136 |
| 與加蓋時的差異（倍） | 0.102 ÷ 0.0000136 ＝ 7500 |
| 0℃與25℃溶解度的比值（倍） | 0.071 ÷ 0.034 ≒ 2.1 |
500毫升的瓶裝飲料中，若還原成氣體，計算結果約溶有1.25公升、相當於兩瓶半份量的二氧化碳。打開瓶蓋放置後，能溶解的量會降至約7500分之1，所以氣體會隨時間持續逸出。冷卻後能溶解的量約增加2倍，舌頭上生成酸的原料也會增加。
高中高中＋化學平衡與酵素的作用
高中二氧化碳與水反應生成碳酸，其中一部分會解離成氫離子與碳酸氫根離子（CO₂ ＋ H₂O ⇄ H₂CO₃ ⇄ H⁺ ＋ HCO₃⁻）。這個氫離子就是「酸」的真正身分，也正是負責酸味的細胞所感受到的對象。氣體溶解度隨溫度下降，以及亨利定律，都屬於高中化學的範圍。
高中＋二氧化碳與水反應的階段，若沒有酵素，據說需要數十秒到數分鐘。碳酸脫水酵素能把這個過程大幅加快。酵素並不會改變反應最終到達的結果（平衡），只會改變到達那裡所需的速度——這正是高中生物、化學中「酵素作用」這一概念的實例。
大學味覺受體與亨利常數的溫度依賴性
在2009年的研究中，發現負責酸味的細胞（帶有 PKD2L1 標記的細胞）表面存在一種固定於細胞膜上的碳酸脫水酵素（Car4），老鼠實驗顯示這種酵素是感受碳酸味道所必需的。在痛覺方面，有報告指出三叉神經游離神經末梢上的離子通道 TRPA1，會因細胞內變酸而被活化。溶解度係數的溫度依賴性，可以用凡特荷夫方程式表示，圖2的計算也採用了這個形式。
📖 公式推導與更深入的內容：亨利定律（日文維基百科） ／ 碳酸脫水酵素（日文維基百科）
研究尚未完全明白的事
- 氣泡真的只是「配角」嗎？ 雖然有實驗結果顯示消除氣泡後刺激感不會有太大改變，但也有看法認為氣泡的觸感與「清爽感」的印象有關，其作用的大小尚無定論。
- 人類的舌頭是否也有相同機制？ 消除特定細胞種類的實驗是在老鼠身上進行的。而人類方面，從抑制酵素的藥物會改變味道等報告來看，推測相同的機制也在人體中運作。
- 為什麼不會感到「酸」？ 明明用的是酸味細胞，碳酸水卻不會被感知為像檸檬那樣的酸味，其原因——包括大腦如何整合多種訊號——目前仍在調查中。
也就是說，本文的內容也只是「目前已知範圍內的解釋」。即使是每天接觸的身邊刺激，其機制也是在這十幾年間才被弄清楚的。
與教科書的連結（依程度分類）
| 程度 | 科目・單元 | 本文對應段落 |
|---|---|---|
| 國中 | 理化・氣體的性質（二氧化碳溶於水呈酸性） | 二氧化碳變成酸的部分 |
| 高中 | 化學・氣體溶解度、亨利定律 | 用公式驗證、圖2 |
| 高中＋ | 生物・酵素的作用／化學平衡 | 酵素加速反應的部分 |
| 大學 | 感覺生理學・味覺受體／物理化學 | 酸味細胞與碳酸脫水酵素、溫度依賴性 |
| 研究 | 化學感覺研究 | 氣泡的作用、人體機制 |
| ― | 與生活的連結 | 冰涼飲用碳酸的理由、開瓶後立刻蓋好的理由 |
- Chandrashekar J. 等「The Taste of Carbonation」Science 326（2009）
- Wise P. M. 等「The Influence of Bubbles on the Perception Carbonation Bite」PLoS ONE 8（2013）
- Wang Y. Y. 等「TRPA1 is a component of the nociceptive response to CO2」Journal of Neuroscience 30（2010）
- Graber M., Kelleher S.「Side effects of acetazolamide: the champagne blues」New England Journal of Medicine 319（1988）
- Sander R.「Compilation of Henry's law constants for water as solvent」Atmospheric Chemistry and Physics 15（2015）
※本文為一般大眾取向的科學解說。文中數值僅為理解機制的參考估算值。容器內的壓力會因產品與溫度而有所不同。服藥中人士，請向醫師、藥師確認藥物作用。