旅鼠真的會集體跳海嗎？
― 那段從懸崖落海的著名影片，其實是拍攝時刻意安排的
旅鼠是棲息在北極附近草原的小型鼠類。「數量一旦太多，就會排成一列跳海自盡」的說法，在全世界廣為流傳。但事實上，旅鼠從來不會主動選擇死亡。真正發生的，是一種更不可思議的循環：每隔幾年數量爆增，接著四散遷移，然後又急速銳減。
有時人們會用「像旅鼠的行進一樣」來形容大家一起朝同一方向被潮流推著走，不加思索地跟著前面的人，結果一起墜落懸崖。許多人腦中浮現的，正是這樣的畫面。
追溯這個形象的來源，會回到1958年美國上映的一部自然紀錄片。片中旅鼠一隻接一隻從懸崖上跳入水中的畫面，給觀眾留下了深刻印象。
然而，據傳這個畫面並非野生旅鼠自然發生的行為。那麼，這個謠言背後的「真實事件」究竟是什麼呢？
謠言的真相，是兩件事實被扭曲拼接而成
旅鼠每隔幾年就會以驚人的速度增加。數量過多的那一年，年輕的旅鼠會各自分散，出發尋找新的棲地。途中牠們會游泳渡過河流或湖泊，其中一些因此體力耗盡而死。死亡並非目的，而是旅途中的失敗。
據報導，那段著名電影的畫面中，攝影團隊準備了旅鼠，並把牠們驅趕向懸崖方向。這段人為製作的影片以「自然紀錄」的名義流傳開來，使謠言因此定型。
也就是說，「有一年會大量遷移、大量死亡」這件事是真的。只是後來被加上了「出於自願」的意涵。讓我們依序來看看。
為什麼會增加得這麼快？
旅鼠是一種成長為成體速度非常快的動物。出生後數週就能繁殖，一次可產下數隻幼鼠。而且即使在冬天，牠們也會在雪下挖掘隧道生活，只要條件適宜，就能在那裡持續繁殖。雪下的溫度遠比地表上溫暖，也較不易被天敵發現。
子代很快成為親代，而牠們的子代又很快成為親代。這種「老鼠算」式的繁殖持續下去，數量就不是以加法、而是以乘法方式增加。請看圖1。即使每一世代數量只增加為2倍，經過8個世代後，也會變成256倍。
實際上，許多幼鼠會被天敵捕食，或因寒冷而死亡。即使如此，只要存活下來的數量稍微超過原本的數量，整體數量仍會如圖1那樣急速增加。據說數量少的年份，廣闊的草原上幾乎數不到幾隻，但數量多的年份，牠們會在腳邊接連奔跑而過。
數量暴增的那一年，會發生什麼事？
當數量過多時，作為食物的草和苔蘚會不足，同類之間的爭鬥也會增加。於是，尤其是年輕的旅鼠會各自出發尋找新的棲地。雖然每隻都是各自行動，但牠們會沿著山谷或海岸線這類地形聚集到同一條路徑上,看起來就像是排成隊伍一樣。
旅鼠會游泳，遇到前方有河流或湖泊時會試圖渡過。如果水域太寬，或是波浪太大，就會有一些個體在渡水途中體力耗盡而死。看到岸邊堆積的大量屍體的人，會認為「牠們是故意跳入水中的」，也就不難理解了。
而在數量增加之後，必定會迎來急速銳減。如圖2所示，數量多的那一年之後，數量會一口氣減少，接著是1〜2年數量稀少的時期。據說這種循環，在許多地區是每隔3〜4年發生一次。
數量減少的原因並非只有一個。白鼬、黃鼠狼等天敵會追隨旅鼠增加而增加數量。即使旅鼠數量減少之後，天敵的數量仍會維持一段時間的高位，因此旅鼠很難迅速恢復。此外，作為食物的草和苔蘚被吃光，需要時間才能重新生長，這也被認為是相關因素之一。
旅鼠數量忽然大量出現，又忽然消失，自古以來就讓人們感到驚訝。據說16世紀左右的歐洲，曾有書籍記載牠們在暴風雨的日子從天而降。這種突然的增加與消失，在當時看來實在難以解釋。
北極圈的雪鴞和北極狐，主要以旅鼠為食物。據說在旅鼠數量多的年份，牠們會養育大量幼體，而在數量稀少的年份，則幾乎不進行育兒。小小鼠類的數量波動，動搖的正是整個北極生物圈的生活。
總結
「旅鼠會集體跳海」的說法是個誤解。真實發生的，是每隔幾年一次的爆發性增加，接著四散遷移，然後急速銳減。再加上人為製作的影片疊加上去,才形成了「主動選擇死亡」的故事。
旅鼠不是去尋死，而是去尋找新的棲身之地。
看起來像悲劇的，其實是以乘法增加的生物無可避免的命運。
關於雪下為何溫暖，可參考「外面是零下20度，雪下卻為什麼能維持在0度？」；食物的豐歉如何改變動物的行為，則可參考「為什麼一到秋天，熊就會出現在人類居住的地方？」中的詳細介紹。
- 把一張紙對摺。重疊起來的厚度是2層，也就是「每一世代變為2倍」。
- 再對摺一次，再摺一次，數一數到第幾次就摺不動了。多數情況下，摺到第7〜8次就會到達極限。
- 假設摺了8次，重疊的層數就是256層。如果是一般的紙張，厚度會達到約2.5公分，用手就能感受到「倍增」在短時間內會變得多麼巨大。
摺痕變硬之後請不要勉強用力，到那裡就停下來即可。和家人比較看看各自摺了幾次，就能發現只差1次，層數就會差上2倍。
想了解更多 ― 術語、公式，以及與教科書的連結從國中理科到大學專業科目，這裡會明確標示每段內容屬於哪個程度
- 國中國中理科會學到的範圍
- 高中高中「生物」會學到的範圍
- 高中＋高中的進階內容，或教科書專欄中會提到的內容
- 大學高中不會學到，屬於大學專業科目（生態學・數理生物學）的內容
- 研究即使在大學也尚未被當作「定論」教授，是研究者目前仍在探討中的課題
國中術語：這個現象是有名稱的
- 食物鏈：「捕食與被捕食」之間的關係鏈。旅鼠吃草和苔蘚，而牠們則被白鼬和貓頭鷹捕食。
- 種群數量週期性變動：某種生物的數量，會以幾乎固定的年數反覆增減。旅鼠以3〜4年為週期的例子相當知名。
- 分散：離開出生地，前往新的棲地。數量過多年份旅鼠的大規模遷移，就屬於這種分散現象。
國中高中用公式驗證：1年內會增加到幾倍
我們從數量稀少年份的密度出發，用「老鼠算」估算1年後會變得多麼擁擠。這裡的數值是帶有假設的大致估算，用來理解其運作機制。
| 以符號表示 | N ＝ N₀ × Rⁿ |
| 以文字表示 | 第n世代後的數量 ＝ 起始數量 × （每世代增加的倍率）乘以世代數次 |
| 公式的來源 | 由於出生的子代又會成為親代，增加的數量會與「目前的數量」成正比。這是每一世代都以相同倍率相乘累積的「指數型增長」公式。 |
| 符號 | 意義與單位 |
| N | 第n世代後的數量（每公頃的隻數） |
| N₀ | 起始數量（每公頃的隻數） |
| R | 每世代數量變為幾倍（無單位） |
| n | 世代數（次） |
| 數量稀少年份的密度 N₀（估計值） | 每公頃約1隻 |
| 每世代的長度（出生到能產子為止） | 假設約6.5週 |
| 每世代增加的倍率 R（許多幼體死亡後存活下來的比例） | 假設為2倍 |
| 1公頃的面積 | 10000 平方公尺 |
| 1年內重疊的世代數 n | 52 ÷ 6.5 ＝ 8 世代 |
| 2世代的倍率 | 2 × 2 ＝ 4 倍 |
| 4世代的倍率 | 4 × 4 ＝ 16 倍 |
| 8世代的倍率（R⁸） | 16 × 16 ＝ 256 倍 |
| 1年後的密度 N | 1 × 256 ＝ 256 隻（每公頃） |
| 每隻平均佔有的面積 | 10000 ÷ 256 ≒ 39 平方公尺 |
39平方公尺的平方根約為6.2。1年前每100公尺見方只有1隻，1年後則變成每約6公尺見方就有1隻。若倍率僅為2.5倍，1年後就會變成約1500倍。微小的差異會大幅改變結果，因此隨著每年的雪況與食物條件不同，增長的幅度也會出現很大的波動。
高中高中＋增長有其上限，且會反覆循環
高中高中生物課會學到，隨著種群數量增加，食物與空間會逐漸不足，增長速度因此趨緩。畫成圖形會呈現「S」字型，這稱為種群成長曲線（邏輯斯蒂曲線）。前面的計算，看的正是這條曲線前半段、尚未變得擁擠之前的部分。
高中＋旅鼠的情況並不會停留在S形曲線上，而是會大幅超過上限後才急速銳減。原因之一是「時間延遲」。天敵的數量會比旅鼠慢一步增加，也會慢一步減少。捕食者與被捕食者的數量，以些微的時間差相互追逐、形成波峰的關係，稱為捕食者與被捕食者的週期，也會出現在教科書的專欄中。
大學捕食者與被捕食者方程式，以及密度依存性
描述捕食者與被捕食者數量相互追逐的基本方程式，就是洛特卡－沃爾泰拉方程式。從這個方程式中，可以得出兩種數量相互錯開、週期性增減的解。要解釋實際旅鼠的週期，則需要在此基礎上加入密度依存性（擁擠程度越高、增長越趨緩的效應）以及時間延遲等因素的模型。在格陵蘭的項圈旅鼠身上，據報告僅靠一種白鼬的捕食作用，就能很好地重現4年的週期。
📖 公式推導與更進一步的內容：洛特卡－沃爾泰拉方程式（日文維基百科） ／ 指數函數成長（日文維基百科）
研究目前仍未完全明朗的課題
- 決定週期的是天敵，還是食物？ 依地區不同，有研究認為天敵是主要原因，也有研究認為作為食物的草與苔蘚才是主要原因，目前尚未有定論。
- 全球暖化會讓週期消失嗎？ 挪威南部自1990年代起，曾持續一段時期看不到明顯的週期性變動。據報告，這與冬季氣溫上升、雪下的宜居空間難以維持有關。
- 開始遷移的訊號是什麼？ 究竟是擁擠本身、爭鬥增加，還是食物減少所致？哪個個體會在什麼時候出發遷移，其背後的機制目前仍不十分清楚。
也就是說，本篇文章的內容也只是「目前已知範圍內的解釋」。小小鼠類的增減，是生態學界已經研究了將近100年，至今仍未解開的一大謎題。
與教科書的連結（按程度分類）
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文何處 |
|---|---|---|
| 國中 | 理科「生物間的連結（食物鏈）」 | 天敵增加導致旅鼠減少的內容 |
| 高中 | 生物「種群與生物群落」 | 成長曲線、老鼠算的計算 |
| 高中＋ | 生物（進階）「捕食者與被捕食者的週期」 | 天敵增減時間延遲的內容、圖2 |
| 大學 | 生態學・數理生物學 | 洛特卡－沃爾泰拉方程式、密度依存性 |
| 研究 | 種群生態學・氣候變遷生態學 | 週期的成因、暖化帶來的變化 |
| ― | 與日常生活的連結 | 重新審視「大家都朝懸崖前進」的比喻、不盲信影像的態度 |
- 日文維基百科「旅鼠」(レミング)
- Kausrud, K. L. et al. (2008) Linking climate change to lemming cycles. Nature 456
- Gilg, O., Hanski, I., Sittler, B. (2003) Cyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey community. Science 302
- Elton, C. (1942) Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics. Oxford University Press
- 日文維基百科「洛特卡－沃爾泰拉方程式」(ロトカ・ヴォルテラの方程式)
※本文為大眾科學解說文章。文中所列數值，僅為理解其運作機制的參考估算值。增長倍率與世代長度，會因物種、地區及年份不同而有很大差異。