植物為什麼是綠色的?
― 明明是最多的光,卻不拿來用
葉子是綠色,太理所當然,甚至不會讓人起疑。但「看起來是綠色」,其實代表「沒有吸收綠光,而是把它反射回去」。而太陽送到地面的光裡,最多的正好就是那一段綠色附近的光。也就是說,植物把最豐富的資源,特意放掉了。為什麼會這樣,至今仍沒有定論。
紅蘋果看起來是紅色,是因為蘋果把紅光反射出來。其他顏色的光被吸收了,不會反射回來。
換句話說,我們眼睛看到的顏色,正是那個物體「沒有用到」的顏色。被吸收的顏色,永遠不會傳到我們眼中。
現在來看葉子。葉子看起來是綠色,就代表它把綠光反射出去了。也就是沒有吸收、沒有使用它。
植物靠光生存。但這種植物,卻把某一段顏色的光原封不動地退回去。而那段顏色,恰好是太陽送來最多的光。
吸光的色素擅長吸收紅光和藍光,對綠光的吸收卻不多。剩下的綠光傳到我們眼中,所以葉子看起來是綠色。
把太陽光依顏色分開來看,強度最高的正是綠到黃這一段。也就是說,植物沒有用到那段最強的光。
乍看之下,這似乎是很大的損失。然而只要實際算一算,「太浪費了」這個前提本身,反而變得可疑起來。
先質疑一下「太浪費了」這個前提
放掉綠光,看起來確實是損失。但那是「光不夠用」時才成立的說法。
實際的植物又是如何呢?晴天正午到達的光量,據稱是多數陸生植物能用盡的量的兩倍以上。用不完的部分,收下來也沒有地方可去。
不只如此,太強的光反而有害。接收光的機制,一旦承受過多的能量,反而會傷到自己。所以植物特地準備了把多餘的光轉成熱能排掉的機制。
也就是說,對植物而言,白天的光不是「不夠」,而是「多到處理不完」。
而是本來就有多的。
那麼真正不夠的是什麼?是水,還是空氣中的二氧化碳。植物為了吸收二氧化碳,必須打開葉片上的小孔,但水也會從那裡溜走。天氣乾燥的日子,就只能把孔關起來。這樣一來,光再多也沒用,因為原料進不來。
讓光合作用停下來的,通常不是光,而是水或二氧化碳。這樣想,放掉綠光這件事的份量,看起來就完全不同了。
即便如此,為什麼偏偏是「綠色」
「反正是多餘的,放掉也無妨」,這解釋了為什麼可以放掉,但沒有解釋為什麼特意選中綠色來放掉。
這正是至今仍沒有定論的地方。目前有幾種說法。
光的強度會因雲層、時刻而不斷變化。有一種說法認為,比起使用光譜最高峰,稍微避開頂點反而能讓輸出更穩定。
這個說法認為,植物是為了避開早先其他生物已經使用的波長。不過,支持這個說法的證據並不充分。
A的想法或許有點意外。不是選能取得最多能量的地方,而是選變動最小的地方。換句話說,這是優先考慮波動小,而不是收穫量的看法。
對生物來說,這其實是合理的策略。因為比起偶爾大豐收,穩定得到同樣多的量,反而更容易設計身體的運作機制。
不過這也只是眾多說法之一,並非確定的答案。「植物為什麼是綠色」仍是一個開放的問題。
「不用綠光」,只是陸地上的情況。
在水中,紅光在較淺的地方就會被吸光,能傳到深處的只有藍光和綠光。因此生活在深處的海藻裡,有一些擁有專門吸收綠光的另一種色素。所以牠們看起來是紅色或褐色。
深處海藻偏紅的原因,其實是配合當地能取得的光而演化出的結果。「植物是綠色」,只是陸地這個場所下的其中一種答案而已。
紅葉時期,葉子看起來像是突然變成紅色或黃色。但實際上並不是產生了新的顏色。
黃色色素本來就一直存在葉子裡。只是綠色色素太多,把它蓋住了。天氣變冷後,綠色色素分解,藏在底下的黃色就顯現出來。
紅色的情況則不同,據說是入秋之後才重新製造出來的。至於為什麼要特地製造,有一種說法是為了保護葉片不受強光傷害,這一點目前也仍在討論中。
在家就能驗證的實驗
- 撕下幾片深綠色的葉子(例如菠菜),放進杯子,倒入少量消毒用酒精
- 用湯匙背面壓碎葉子,放置約10分鐘。液體會變成濃綠色
- 把咖啡濾紙剪成細長條,只讓下端浸入液體,立起來放(不要整張都沉入液體)
- 液體沿紙往上爬的過程中,顏色會分開。除了綠色,應該還能看到一條偏黃的色帶
- 那個黃色,就是秋天葉子變黃時顯現出來的色素。整個夏天,它其實一直都在那裡
第4、5步是這個觀察的重點。你可以親眼確認:不是「秋天才產生顏色」,而是「原本藏著的顏色顯現出來」。酒精請不要在火源附近使用。務必保持通風,不要誤入口中。請與大人一起進行,結束後記得洗手。
總結
葉子看起來是綠色,是因為沒有吸收綠光,而是把它反射出去。而那段綠光附近,恰好是太陽送來最多的光。不過對植物來說,光本來就是多餘的,真正不足的是水和二氧化碳。放掉光並不困擾。然而「為什麼特意選中綠色來放掉」,至今仍沒有確定的答案。
看起來越理所當然的事,
被問到理由時,有時反而答不出來。
想知道更多 ― 用語、數值與教科書的關聯從國中理科到目前仍在研究中的議題,這裡會清楚標示各段落屬於哪個程度
- 國中國中理科課程的範圍
- 高中高中「生物基礎」「物理基礎」課程的範圍
- 高中+高中「生物」課程,或教科書中列為延伸、專欄的內容
- 大學高中不會學到的,大學專業科目(植物生理學)內容
- 研究連大學也不會當作「定論」教授、目前研究者仍在探討中的話題
國中用語:光與葉子的詞彙
- 葉綠素(Chlorophyll):接收光的主要色素。擅長吸收紅光和藍光,對綠光的吸收較弱。
- 吸收光譜:按顏色排列出各波段被吸收多少的圖表。就是正文中的虛線曲線。
- 氣孔:葉片上的小孔。用來吸收二氧化碳,水分也會從這裡散失。
- 光飽和:即使光再增強,光合作用也不會再提升的狀態。
- 類胡蘿蔔素:黃色到橙色的色素。夏天也存在於葉片中,只是被綠色蓋住了。
高中用公式驗證:到底「多」到什麼程度
正文提到「光本來就是多的」。換成數字,多寡的程度就會變得清楚。接下來只需要用除法計算。
損失比例 = 放掉的波段寬度 ÷ 能用的波段寬度
| 光合作用能用的光範圍 | 約 400~700 nm |
| 吸收較弱的波段 | 約 500~600 nm |
| 能用範圍的寬度 | 700 - 400 = 300 nm |
| 放掉波段的寬度 | 600 - 500 = 100 nm |
| 比例 | 100 ÷ 300 ≒ 0.33(約33%) |
大約放掉了三分之一。而且地表的太陽光,在這段波長恰好最強。單看數字,確實是很浪費的一件事。
※ 實際上綠光並非完全不被吸收,只是吸收較弱而已。此外葉片有一定厚度,光在內部反覆反射的過程中,部分還是會被吸收。這是為了掌握大致規模所做的概算。
到達植物的光量,可以用光子的數量來表示。單位比較細瑣,請只看數量的比例。
| 晴天正午到達的量 | 約 2000 |
| 多數陸生植物能用盡的量 | 最多約 1000 |
| 到達量是需要量的幾倍 | 2000 ÷ 1000 = 2 倍 |
到達的量是需要量的2倍。光再多,光合作用也不會增加。①中算出的「放掉了33%」,其實完全被包含在這個多餘量裡。
假設綠光也能全部吸收,到達的光量會增加,但能用盡的上限並不會改變。只會讓多餘的部分更多而已。
接下來從能量的角度追蹤。跟螢火蟲那篇文章一樣,只是依序追蹤它的去向。
| 晴天時到達地表的光 | 約 1000 W/m² |
| 其中光合作用能用的波長 | 約 45% = 1000 × 0.45 = 450 W/m² |
| 實際農作物轉為化學能的比例 | 據稱約 1~2% |
| 實際儲存下來的部分 | 1000 × 0.01 = 10 W/m² |
1000之中,只剩下10。①中提到的「放掉了33%」,在這個巨大的損耗裡,只是很小的一部分而已。
也就是說,「如果能吸收綠光,效率應該會大幅提升」這種直覺並不成立。因為在入口處早就已經多餘了,再多送進來也沒有意義。
先確認瓶頸在哪裡。顯眼的損耗,未必就是真正的限制因素。
※ 轉換效率會因作物與環境條件而有很大差異,理論上限據稱還要更高一些。這是為了掌握數量級所做的計算。
要吸收二氧化碳,必須打開葉片上的小孔。但水分也會從同一個孔洞流失。
| 空氣中二氧化碳的比例 | 約 0.04%(約400 ppm) |
| 空氣中氧氣的比例 | 約 21% |
| 氧氣是二氧化碳的幾倍 | 21 ÷ 0.04 = 525 倍 |
想要的氣體,只佔空氣的萬分之四。要收集這麼稀薄的氣體,就必須持續打開小孔。
而正如樹木吸水那篇文章提到的,失去的水分只能靠根部補充。天氣乾燥的日子,植物會選擇關閉小孔、停止光合作用。
真正不足的不是光,而是水和二氧化碳。把①~④串起來看,就是這個結論。
高中+太強的光,會破壞裝置
多餘的光沒辦法「就這樣放著不管」。接收到的能量一旦沒有去處,就會變成傷害周圍分子的物質。接收光的機制本身也會受損,修復起來相當費事。
因此植物擁有把多餘的光轉成熱能釋放出去的機制。晴天時的葉片,這個機制一直都在運作。
這裡是重點。植物不是漏接了光,而是刻意放掉光。這樣想的話,不吸收綠光這件事,看起來也不是「漏接」,而是「本來就設計成不接收」。比起先接收再放掉,一開始就不接收反而更省事。
不過,這也只是其中一種看法。陰暗處的植物有時光量不足,這種情況下能吸收綠光反而有利。事實上,林下的植物中,確實有一些具備更廣泛利用光的方式。「陸生植物一律都是綠色」並不成立。
大學「避開山頂」的想法
2020年,有人提出一個有趣的說法。植物追求的或許不是最大輸出,而是穩定的輸出,這是一種看法。
光的強度,會因雲層、時刻、葉片重疊而不斷變化。如果使用光譜山頂附近的部分,就會直接承受這些變動。但如果使用山坡上的兩處(偏紅側與偏藍側),利用兩者之間的差異,整體的變動反而更容易被抵消。
根據這個想法,吸收谷底落在綠色,並不是刻意避開的結果,而是同時利用兩側的結果。
不過,這也只是眾多提出的說法之一。雖然有部分與觀測結果相符,但並非所有植物與藻類都能用它來解釋。目前還不適合把它當作「確定的答案」看待。
研究「為什麼是綠色」,仍是一個開放的問題
- 目前還沒有決定性的解釋。優先求穩定性的說法、演化初期條件遺留下來的說法、色素化學性質限制的說法等,並列存在。與其說哪一個才是正確答案,更可能是多個因素同時交織在一起。
- 「早先其他生物已經使用了其他波長」這個說法,據稱證據並不充分。擁有其他利用光機制的微生物確實自古存在,這是事實,但要證明它們是否真的比較早出現,目前的證據還不夠充足。這個說法雖然有趣,但還不是確立的解釋。
- 培育「也能利用綠光的作物」的嘗試仍在持續進行。這個想法認為,擴大能利用的光範圍,或許能提高產量。不過正如②③所見,入口早就已經多餘,因此必須先弄清楚問題到底出在哪裡才會有效。也有報告指出,加快多餘光轉為熱能排掉的切換速度,反而更有效。
- 光合作用效率的上限本身,也仍在討論中。理論上的最大值與實際農作物的數值之間,存在很大差距。這個差距有多少可以透過改良縮小,又有多少是原理上的極限,目前仍不清楚。
地球上最熟悉的顏色,背後的原因至今仍沒有說明清楚。「太理所當然、沒人問過的事」,一旦真正追問下去,卻是個難題。這篇文章,我想正是這樣的一個例子。
與教科書的關聯(依程度分類)
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文哪個部分 |
|---|---|---|
| 國中 | 理科・光合作用/光與顏色 | 看到的顏色即是反射出來的顏色 |
| 高中 | 生物基礎・光合作用與環境因子 | 光飽和、限制因子是水與二氧化碳 |
| 高中 | 物理基礎・光的波長 | 400~700 nm 波段,以及放掉比例的計算 |
| 高中+ | 生物・吸收光譜與作用光譜 | 光抑制、把多餘光轉成熱能排掉的機制 |
| 大學 | 植物生理學・光生物學 | 利用光譜兩側的說法、轉換效率 |
| 研究 | 光合作用研究(未解決) | 為什麼是綠色、提升產量的關鍵點 |
| ― | 觀察 | 分離色素觀察、紅葉的機制 |
- Arp, T. B. et al., Quieting a noisy antenna reproduces photosynthetic light-harvesting spectra, Science 368, 2020(優先求穩定性的說法)。
- Zhu, X.-G., Long, S. P. & Ort, D. R., What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass?, Curr. Opin. Biotechnol. 19, 2008。
- Kromdijk, J. et al., Improving photosynthesis and crop productivity by accelerating recovery from photoprotection, Science 354, 2016。
- Taiz, L. & Zeiger, E., Plant Physiology and Development(植物生理學的標準教科書)。
- 日本光合成學會(日本光合成学会)針對光合作用的大眾科普解說。
※ 波長的區分、光量、轉換效率,會因植物種類與環境而有很大差異。本文採用一般常被引用的參考數值。
※本文為大眾科普解說。進行觀察實驗使用酒精時,請遠離火源、保持通風,並務必與大人一起進行。文中所列數值,僅為理解機制所用的參考大概值。「植物為什麼是綠色」目前仍有多種說法正在討論中。