變色龍為什麼能改變體色？
― 靠的不是色素，而是改變晶體的排列方式來控制顏色
變色龍在興奮、受到驚嚇或向對方炫耀時，體色會迅速改變。你是不是也以為，那只是「皮膚裡的色素顆粒在移動」？其實，大幅切換顏色的關鍵，並不是色素，而是皮膚內規則排列的微小晶體。
章魚和烏賊也以能快速改變體色和花紋而聞名。一般認為，牠們是靠含有色素顆粒的細胞擴張或收縮，來改變看得見的色素量。
變色龍長久以來也被這樣解釋，但研究發現，光靠這一點，還無法說明所有的顏色變化。
一般認為，變色龍的皮膚中，除了色素之外，還有一層由鳥嘌呤（guanine）這種物質的微小晶體，以規則間隔排列而成的結構。
當皮膚的緊繃程度改變，晶體之間的間隔隨之拉寬或縮小，被反射並相互增強的光色（波長）也會跟著改變。
接下來，我們依序來看這「規則排列的晶體層」，以及「改變間隔來切換顏色的機制」。
晶體的排列，只會強烈反射特定的顏色
當光照到規則排列的晶體層時，光會在晶體與晶體之間不斷反射，只有特定波長（顏色）的光會相互增強後返回。其他顏色的光則因相位錯開而互相抵消。這和色素吸收特定顏色、反射其餘顏色的原理完全不同，稱為「結構色」。它和蛋白石為何閃耀虹彩的那篇文章所說明的、由規則結構產生顏色的現象，基本物理原理是相同的。
晶體的間隔，由皮膚的緊繃程度來控制
一般認為，變色龍是透過放鬆或繃緊皮膚，直接改變晶體之間的間隔。皮膚放鬆的平靜狀態下，晶體排列緊密、間隔狹窄，因此波長較短的藍光和綠光會被強烈反射。當牠興奮或炫耀而使皮膚繃緊，晶體之間的間隔變寬，就會強烈反射波長較長的黃色、橘色，甚至接近紅色的光。
在產生結構色的晶體層下方，一般認為還有含有黑色素（黑褐色色素）的細胞層。這一層被認為負責讓體色變得深沉，並調節體溫。也就是說，色素的調節與晶體的結構色調節，是分工合作、同時運作的。
它是能改變間隔、活生生的光之晶體。
可以自己動手驗證的事
- 把 CD 或 DVD 的背面（有記錄資料的那一面）對著光
- 一邊改變角度，一邊觀察細密溝槽的排列閃耀出彩虹般的光
- 確認隨著觀看角度不同，光實際感受到的間隔會改變，相互增強的顏色也跟著改變
CD 溝槽的「間隔」，變色龍是靠皮膚的緊繃主動改變的。這樣想像會比較容易理解。
總結
變色龍之所以能大幅改變體色，不只是移動色素，而是靠皮膚的緊繃程度，改變皮膚內規則排列的微小晶體的間隔。間隔窄就呈現藍綠色，間隔變寬就呈現黃色或橘色，晶體的排列本身，就像一個挑選顏色的旋鈕。
變色龍不是在「重新上色」。
牠是自己轉動著反射光的晶體刻度。
同樣是「規則結構產生顏色」的原理，在蛋白石的文章中也有說明。
想知道更多的人 ― 用語、數值與課本的關聯從國中理化到研究中的議題，都會標明是哪個程度的內容
- 國中國中理化會學到的範圍
- 高中高中「基礎物理」會學到的範圍
- 高中＋高中「物理」，或課本中進階、專欄性質的內容
- 大學高中不會學到、大學專業科目（生物物理學）的內容
- 研究連大學也不會當作「定論」來教、目前研究者正在探究的議題
國中用語：與變色龍變色有關的詞彙
- 結構色：不是靠色素，而是由規則排列的微小結構反射光所產生的顏色。
- 虹彩細胞（iridophore）：變色龍皮膚中，含有晶體層的細胞。
- 鳥嘌呤（guanine）：構成這些晶體的物質名稱。
高中用算式驗證：晶體間隔變寬，顏色會怎麼變？
我們沿用蛋白石那篇文章使用的同一個關係式，來估算晶體間隔的變化會如何改變反射光的顏色。
相互增強的光的波長 ≒ 2 × 晶體間隔 × 周圍物質的折射率
| 折射率 | 皮膚組織約為 1.4 左右（參考值） |
| 晶體間隔（平靜狀態） | 約 130nm（參考值） |
| 晶體間隔（興奮狀態） | 約 180nm（參考值） |
| 平靜狀態的波長 | 2 × 130 × 1.4 ＝ 364 |
| 興奮狀態的波長 | 2 × 180 × 1.4 ＝ 504 |
| 結果 | 波長從約 364nm 變為 504nm |
一般的參考標準是：波長約 450～495nm 對應藍色，495～570nm 對應綠色，570～590nm 對應黃色。晶體間隔只要拉寬約 50nm，反射光的顏色就會從偏藍綠轉向偏黃，計算結果是如此。奈米等級的細微變化，就能造成肉眼清楚可見的顏色差異。
高中＋與章魚、烏賊變色的差異
一般認為，多數章魚和烏賊是靠肌肉讓稱為色素細胞的含色素囊狀細胞擴張或收縮，來改變顏色。這是改變色素本身外觀的方法。變色龍靠晶體變色，改變的不是色素，而是反射光的波長本身，兩者的原理並不相同。
大學生物物理學研究的皮膚結構色
在生物物理學領域，研究者探討的是虹彩細胞中的晶格，究竟以什麼樣的力學機制改變間隔。一般認為，皮膚被拉伸時，晶格的對稱性與排列本身會改變，進而使反射波長改變。這種說明，得到電子顯微鏡觀察等結果的支持。
研究目前仍不明確的事
- 改變晶體間隔的皮膚伸縮，在神經與肌肉層級上的詳細控制機制，至今仍是持續研究的課題。
- 不同種類的變色龍，晶體的排列方式與變色幅度有何差異，也正在進行比較研究。
- 應用這種結構色機制，開發能以電力切換顏色的人工材料（結構色顯示器等）的研究，也在材料科學領域進行中。
小小一片變色龍的皮膚，就蘊含著生物物理學與光學交會、至今仍在持續研究的豐富主題。
與課本的關聯（依程度分類）
| 程度 | 科目・單元 | 本文的哪個部分 |
|---|---|---|
| 國中 | 理化・光的性質 | 結構色、虹彩細胞的基本用語 |
| 高中 | 基礎物理・波的干涉（進階） | 波長與晶體間隔的計算 |
| 高中＋ | 生物・動物的行為（進階） | 與章魚、烏賊色素細胞的比較 |
| 大學 | 生物物理學 | 晶格力學變化的機制 |
| 研究 | 生物物理學・材料科學（研究中） | 控制機制的解明、種間比較、結構色應用材料 |
- Teyssier, J. 等人發表於學術期刊、關於變色龍皮膚結構色的研究。
- 生物物理學相關資料中，關於虹彩細胞與結構色關係的解說。
- 光學教科書中，關於干涉、繞射與布拉格條件的一般性敘述。
※ 晶體間隔與波長的數值，是為了幫助理解機制的參考值。實際數值會因物種、個體與狀態而有差異。
※本文是寫給一般大眾的科學解說。文中的數值是為了幫助理解機制的概算與參考值，實際數值會因物種、個體與狀態而有差異。