仙人掌為什麼不澆水也不會枯死？
― 呼吸這件事，只在夜裡進行
放在同一個房間的觀葉植物，只要幾天不澆水就會枯萎。但仙人掌就算放著一個月不管，也是一副若無其事的樣子。造成這種差異的，並不是體內儲存的水量，而是「出口」何時打開。一般植物白天會打開的氣孔，仙人掌在白天始終緊閉。取而代之的，是在夜裡把空氣吸進體內備用。
旅行回來後，去看看房間裡的植物。窗邊的觀葉植物葉子已經垂軟下來，土壤也乾得裂開。
旁邊那盆小小的仙人掌，卻和出門前一模一樣待在那裡。土壤明明更乾，卻絲毫沒有枯萎的樣子。
如果只說「因為它儲存了水」，那就到此為止了。但更重要的其實是，為什麼它能不把儲存的水用光。
原因大致有兩個
植物的葉片上有許多讓空氣進出的小孔。一旦打開，水分也會跟著一起流失。仙人掌在最乾燥的白天，把這個孔緊緊關閉。
白天一直閉著氣孔，原料就進不來。於是仙人掌選在涼爽的夜晚打開氣孔，吸入二氧化碳，轉化成酸的形式儲存在體內。
這兩點其實是一套連貫的巧妙安排。我們依序來看看。
植物的「氣孔」，難免會讓水分流失
植物葉片表面排列著肉眼幾乎看不見的許多小孔，稱為氣孔。植物從這裡吸入二氧化碳，利用光線製造糖分。
然而，這個孔有個麻煩的特性：二氧化碳進來的通道，同時也是水蒸氣出去的通道。葉片內側是濕潤的，孔一打開，水分就開始流失。
乾燥的白天空氣，會讓這種流失的速度更快。氣溫越高，空氣能吸納的水蒸氣就越多。也就是說，植物在光線最強的時段，反而會流失最多的水分。一般植物靠根部吸收的水分來補充，但沙漠裡沒有這樣的補給。
於是仙人掌做出了大膽的選擇：白天就把氣孔關起來。圖1左邊是夜晚、右邊是白天的樣子。
夜裡把空氣以「酸」的形式儲存起來
白天氣孔一直關閉的話，光合作用所需的原料——二氧化碳就進不來。就算有光線，沒有原料也無法製造糖分。
於是仙人掌把時間錯開了。太陽下山、空氣變涼、濕度上升的夜晚，正是它打開氣孔的時候。就算吸入相同份量的二氧化碳，這個時段流失的水分也少得多。
吸進來的二氧化碳，若維持氣體狀態並無法留在體內，因為那樣還是會再度散逸到外面。於是仙人掌把二氧化碳和體內的物質結合，轉化成一種叫蘋果酸的酸。溶在液體裡的酸，就能儲存在細胞內的小袋子裡。
天亮之後，仙人掌把氣孔緊緊關閉，慢慢從儲存的蘋果酸中取出二氧化碳，只在密閉的體內進行光合作用，完成一整天的工作，而不必和外面的空氣有任何交換。這種日夜顛倒的方式，稱為景天酸代謝。
擁有這種機制的植物，會在夜間累積酸。因此清晨的酸味最強，隨著太陽升高，酸被消耗掉，味道也逐漸變淡。鳳梨也是採用同樣方式的知名植物。
一般認為，仙人掌的刺是由葉子演變而來。葉子越扁平寬大，越能接收光線，但水分也越容易流失。若把葉子縮小成刺，水分的出口幾乎就消失了。取而代之，接收光線的工作就交給變粗的莖來負責。
總結
仙人掌不會枯死，並不只是因為儲存了大量的水。白天關閉氣孔、夜晚才打開，這種錯開時間的做法本身就是答案。也可以說，它是一種放棄讓光線與原料同時到位、轉而選擇保住水分的植物。
白天關閉，夜晚打開。
仙人掌不是減少用水，而是把「流失水分的時間」錯開了。
就運送水分的巧思而言，樹木為什麼能把水吸到100公尺高的地方？也是同一個故事的另一面。想知道動物方面的答案，可以參考駱駝為什麼能好幾天不喝水還繼續走？；沙漠本身的嚴酷氣候則請見沙漠白天那麼熱，晚上為什麼會冷到凍人？。關於葉片散失水分的作用，森林為什麼比城市涼爽？也有提到。
- 準備一盆小仙人掌（或多肉植物），以及大小相近的觀葉植物一盆。兩盆都澆同樣多的水，並把托盤裡多餘的水倒掉。
- 分別用廚房秤量出每盆的重量並記錄在紙上，接著把它們並排放在同一個窗邊。
- 每隔3天在同一時間秤重，記錄減少的重量。持續約兩週，就能清楚看出減少幅度的差異。
減少的重量大部分來自土壤表面與葉片散失的水分。仙人掌那條線應該幾乎是平的。請在不讓植物枯萎受損的範圍內，邊觀察邊進行。
想了解更多 ― 術語、公式與教科書的連結從國中理化到大學專業科目，明確標示各段落屬於哪個程度
- 國中國中理化課程範圍
- 高中高中「生物基礎・生物」課程範圍
- 高中＋高中的延伸內容，或教科書專欄性質的內容
- 大學高中不會教、屬於大學專業科目（植物生理學）的內容
- 研究連大學都還不會當作「定論」教授、目前研究者仍在探究中的話題
國中術語：這個現象是有名字的
- 氣孔：葉片或莖表面的小孔，是二氧化碳的入口，也是水蒸氣的出口。兩側各有一個細胞，負責改變開合的程度。
- 蒸散作用：植物體內的水分以水蒸氣形式散失的作用，也是根部往上吸水的動力來源。
- 景天酸代謝：夜間把二氧化碳以酸的形式儲存，白天再取出用於光合作用的方式。仙人掌與景天科植物都有這種機制。
- 蘋果酸：水果中也含有的一種酸。在這個機制裡，被用來暫時封存二氧化碳。
國中高中用算式確認：長出同樣的體重，需要多少倍的水？
植物長出身體所需要用掉的水量，因物種而有很大差異。我們試著把一般植物和仙人掌這一類，拿來假想培育出同樣的體重做比較。
| 一般植物長出1公克乾重的身體所需的水 | 約為500公克 |
| 仙人掌這一類長出同樣1公克所需的水 | 約為50公克 |
| 此處想培育的體重 | 1000公克 |
| 家用浴缸1缸的水量 | 約為200公升 |
| 相差幾倍 | 500 ÷ 50 ＝ 10 |
| 一般植物所需的水（公克） | 500 × 1000 ＝ 500000 |
| 換算成公升 | 500000 ÷ 1000 ＝ 500 |
| 仙人掌這一類所需的水（公克） | 50 × 1000 ＝ 50000 |
| 換算成公升 | 50000 ÷ 1000 ＝ 50 |
| 一般植物相當於幾缸浴缸 | 500 ÷ 200 ＝ 2.5 |
要長出同樣1公斤的身體，一般植物需要2.5缸浴缸的水，而仙人掌這一類大約只需要4分之1缸。在雨水稀少的土地上，這個差距直接關係到生死。這些數值會因物種與環境而有很大差異，僅供參考。
高中高中＋為什麼在夜晚，水分損失比較少？
高中水分從氣孔散失的速度，取決於葉片內側與外部空氣之間水蒸氣量的差距。差距越大，水分流失得越快。
高中＋空氣能容納的水蒸氣量，會隨氣溫上升而急遽增加。白天乾燥的空氣，就像是一個空出很大容量的容器。夜晚氣溫下降，這個容量變小，濕度也隨之上升。就算打開同樣程度的氣孔，流失的水分也少得多。
大學儲存酸的場所，以及隨之而來的代價
夜間生成的蘋果酸，會儲存在細胞內一個叫液胞的大袋子裡。已知清晨的液胞會相當偏向酸性。這套機制也有代價：能儲存的酸量受液胞大小限制，一天能吸收的二氧化碳量因此也受到限制。一般認為，這正是仙人掌這一類即使水分充足，生長速度仍不如其他植物的原因。在乾燥地區存活下來，與快速生長，兩者似乎難以兼得。
研究目前尚未完全釐清的部分
- 演化了幾次。 這套機制在血緣關係相當疏遠的不同植物類群中，各自獨立出現。在演化的路徑上到底重複出現了幾次，至今仍在重新統計中。
- 切換的訊號。 有些植物平時進行一般的光合作用，一乾燥就切換成這套機制。它們究竟感應到什麼而做出切換，詳細的路徑仍在解明當中。
- 應用於作物。 是否能讓缺水地區的作物具備這種特性，相關研究仍在持續進行。如何在此與生長速度之間取得平衡，被視為課題。
也就是說，本文的內容也只是「目前已知範圍內」的說明。植物如何與水分達成妥協，仍是一個可能被改寫的話題。
與教科書的連結（依程度分類）
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文段落 |
|---|---|---|
| 國中 | 理化・植物身體的構造與功能 | 氣孔與蒸散作用、光合作用原料的說明 |
| 高中 | 生物基礎・生物／代謝與光合作用 | 二氧化碳的吸收與固定順序 |
| 高中＋ | 生物・延伸／植物的環境反應 | 夜晚水分損失變小的原因 |
| 大學 | 植物生理學・生態學 | 液胞儲酸的代價與生長遲緩 |
| 研究 | 植物分子生理學・作物學 | 切換訊號、乾燥地作物的應用 |
| ― | 與生活的連結 | 盆栽澆水的間隔、擺放位置的選擇 |
- Taiz・Zeiger 編《植物生理學》（培風館）― 氣孔開合與蒸散、光合作用碳固定章節
- Osmond, C. B., "Crassulacean acid metabolism: a curiosity in context", Annual Review of Plant Physiology, 1978
- Nobel, P. S., "Remarkable Agaves and Cacti", Oxford University Press, 1994
- Borland, A. M. 等, "Exploiting the potential of plants with crassulacean acid metabolism for bioenergy production on marginal lands", Journal of Experimental Botany, 2009
※本文為大眾科學解說。文中數值僅為幫助理解機制的參考概算。栽培方式會因物種與環境而有很大差異。實際澆水請依所栽培植物的特性自行判斷。