橡實為什麼會有豐收年與歉收年?
― 整片森林的樹木,像是說好了一樣一起結實
同樣的公園、同樣的樹,卻有的年份橡實多到連下腳的地方都沒有,有的年份找半天也只找到幾顆。這並不是樹木有沒有精神的差別。樹木其實是刻意製造出「不結實的年份」。而且不可思議的是,這樣的休息會在整片森林的樹木之間一起發生。
秋天的公園裡。去年走路時每一步都會踩到橡實,撿到口袋都裝滿了,怎麼撿都撿不完。
可是今年,站在同一棵樹下,地面上卻幾乎是空的。樹並沒有枯萎,葉子依然茂密。
再往前走幾步,去看另一棵橡實樹,結果也是空的。這時你才發現,這似乎不是單一一棵樹一時興起的結果。
原因主要有兩個
橡實對老鼠、松鼠、鳥類來說是美食。如果每年都提供相同的量,吃的一方也會配合這個量增加數量,結果幾乎都被吃光。反過來,先製造出不結實的年份減少對方的數量,隔年再一口氣大量結實,就會有吃剩的部分。這些吃剩的橡實,就會成為下一代的樹木。
橡實樹的花是靠風傳播花粉的。如果對方的花沒有開,花粉就白費了。如果整片森林在同一年一起大量開花,花粉送達的機會就會大幅提高。「一起開花」這件事本身就有好處。
這兩個原因看似分開,其實都是「集中在一次做,比較划算」這個相同的模式。而樹木也具備了用來累積的存款,以及用來對齊時機的訊號。接下來依序來看。
如果每年都平均結實,為什麼會全部被吃光?
生活在森林裡的老鼠,食物多的年份會養育很多幼鼠,食物少的年份數量就會減少。也就是說,動物的數量會被前一年橡實的量所左右。這就是樹木可以利用的破綻。
如果樹木每年都適度結實,動物的數量也會穩定在配合這個適度量的水準。準備多少就被吃掉多少,留在地面上的極少。可是,如果連續好幾年都不結實,動物的數量就會逐漸減少。這時候一口氣大量落下橡實,數量稀少的動物就吃不完,多出來的部分就有機會發芽。
請看圖1。長條代表橡實的量,虛線代表吃橡實的動物數量。動物的數量,會比橡實的量晚一年才跟上來。這個時間差,正是樹木所瞄準的目標。
整片森林的樹木,是怎麼對齊時機的?
樹木之間並不會互相商量。之所以能夠一致,是因為來自外部的訊號,與樹木內部的存款這兩者重疊在一起。
外部的訊號,就是天氣。花的原型——花芽,是在結實年份的前一年夏天左右形成的。這段時期的氣溫和日照,會讓該地區的樹木一起接收到相同的條件。一般認為,前一年夏天的天氣是否適合形成花芽,會左右隔年是否一起開花。
內部的存款,則是樹木儲存的養分。要製造大量的果實,需要用掉葉子製造的糖分、以及根部吸收的養分。用光了養分的樹木,隔年就沒有本錢再結實。因此,大量結實的隔年自然而然就會變成休息年。被天氣訊號對齊步調的樹木們,一起用光養分、一起休息。這就形成了每隔幾年重複一次的循環。
橡實的褐色部分,是被堅硬外殼包覆的果實。裡面幾乎都是澱粉,這就像是支撐發芽後最初幾天所需的便當。正因為營養豐富才受動物喜愛,也正因為受動物喜愛,才需要「讓對方來不及吃完」這種策略——兩者是這樣的關係。
老鼠和松鴉有把橡實埋進土裡儲藏的習性。牠們沒辦法把所有埋藏的地點都記住,被遺忘的部分就會直接發芽。而且這些橡實還會被搬運到離母樹較遠的地方,對樹木來說也等於是一種搬家的手段。吃橡實的動物,既是麻煩的對象,同時也是搬運者。
總結
橡實的豐收與歉收,並不是樹木狀態好壞的問題。這是為了搶先一步應對動物數量增加所採取的節奏安排,也是為了不浪費靠風傳播的花粉而做出的步調調整。每隔幾年結實累累,並不是因為那一年特別有力氣,而是因為前面幾年都在休息。
樹木不再每年平均分配一點點。
而是分成集中大量提供的年份,與完全不提供的年份。
前一年的天氣會決定隔年的開花方式,這一點和櫻花一起盛開的機制十分相似。樹木每年究竟記錄了什麼,可以參考年輪的故事;而吃橡實的動物如何度過冬天,則可以參考冬眠的故事。
- 在附近的公園或神社,挑選2〜3棵橡實樹,記住可以辨識的特徵。到了秋天,在樹下劃出約80公分見方的範圍,數一數裡面掉落的橡實數量。
- 同一天,對所有挑選的樹都做同樣的事。這樣就能知道是只有一棵樹特別多,還是所有樹都很多。如果一致,那就是「對齊機制」的表現。
- 把數量和日期記下來,明年同一時期再數一次。就算只有兩年也能看出差異,但持續三年會更容易發現休息的年份。如果撿到的橡實上有洞,那是被蟲吃過的痕跡,把這個比例也一併記錄下來會很有趣。
請不要隨意移動樹木或落葉,並遵守公園、神社的相關規定進行觀察。撿起來的橡實建議不要帶回家,而是放回原處。
想知道更多 ― 用語、數學式與教科書的關聯從國中理科到大學專業科目,皆會明確標示屬於哪個程度的內容
- 國中國中理科課程範圍
- 高中高中「生物基礎・生物」課程範圍
- 高中+高中進階內容,或教科書專欄性質的內容
- 大學高中不會教、屬於大學專業科目(生態學・森林科學)的內容
- 研究連大學都還不會當作「定論」教授、目前研究者正在探討中的內容
國中用語:這個現象是有名稱的
- 結實年(豐凶):樹木果實的量因年份而有大幅變化的現象。多的年份稱為結實年,少的年份稱為歉收年。
- 一齊結實:某個地區的樹木一起在同一年大量結出果實的現象。會每隔幾年重複一次。
- 風媒花:不靠昆蟲、而是靠風傳播花粉的花。橡實樹的花就屬於這一類。
- 吃剩效應:藉由一次大量釋出,使數量超過捕食者能吃的上限,讓吃剩的部分得以存活下來的機制。
國中高中用算式確認:集中釋出,能剩下多少?
我們用一個數字簡化過的森林來思考。這裡使用的符號只是計數用的單位,單位共有「棵」「顆」「%」三種。假設動物一年能吃掉的量,是由前一年的食物量所決定的。
| 森林裡的橡實樹 | 100棵 |
| 一棵樹在集中結實年結出的果實數 | 500顆 |
| 因持續休息年而減少的動物可食用量 | 5000顆 |
| 集中結實那一年整片森林的果實總量 | 100 × 500 = 50000 |
| 沒被吃掉、留下來的果實 | 50000 - 5000 = 45000 |
| 留下來的比例 | 45000 ÷ 50000 = 0.9 |
| 換算成百分比 | 0.9 × 100 = 90 |
集中釋出的那一年,計算下來會有九成沒被吃掉,留在地面上。如果每年都只是適度地釋出,動物的數量也會穩定在配合這個量的水準,留下來的比例就會比這個小得多。這裡的數字只是用來理解機制的例子,並非實際森林中的數值。
高中高中+「一致」背後的內容
高中高中生物課會學到,生物之間的數量增減會互相影響。捕食者的數量,會對食物的量產生延遲反應。只要存在這個延遲,提供食物的一方就有機會透過「改變供給量」來獲利。
高中+對於靠風傳播花粉的花來說,周圍同時盛開的花越多,授粉成功的機率就越高。只有少數花開的年份,花粉和雌蕊都很容易白白浪費。因此,比起把數量平均分攤,製造出高峰與低谷,反而可能讓一生中能留下的種子總數更多。
大學資源調度與整個地區的一致性
在大學的生態學中,這個現象被視為樹木用光儲存養分的機制,與天氣這個共通訊號組合而成的結果。如果只有前者,每棵樹的週期會各自不同。加上後者之後,就能解釋相距較遠的樹木之間為何會出現一致的高峰與低谷,使整個地區在同一年一起結實。跨地區一致性的強弱及其影響範圍,也是森林科學研究的課題之一。
研究目前尚未完全明朗的部分
- 究竟是哪個訊號在起作用。 前一年夏天的氣溫、氣溫差、日照量、降雨量等,都是候選因素。也有人指出,依地區和樹種不同,起作用的因素可能不同。
- 光靠用光養分能否完整解釋。 測量樹木體內養分進出的研究正在進行中,但也有報告指出,僅靠存款的增減無法完全說明週期的長短。
- 氣候變遷會如何影響週期。 有觀點認為,暖化年份增加可能會讓豐收與歉收的波動變小,或變得不規則。包括動物數量、以及由此擴散開來的森林變化在內,完整的預測仍是未來的課題。
也就是說,本文的內容也只是「目前已知範圍內的解釋」。為什麼會一致這個問題,即使經過長期觀察,至今仍未有定論。
與教科書的關聯(依程度區分)
| 程度 | 科目・單元 | 對應本文哪個部分 |
|---|---|---|
| 國中 | 理科・生物的繁殖與自然界的平衡 | 捕食者與被捕食者之間的數量關係 |
| 高中 | 生物・族群與生物群集 | 數量增減出現延遲 |
| 高中+ | 生物・繁殖方式與適應 | 靠風傳播的花粉,以及一起開花的好處 |
| 大學 | 生態學・森林科學 | 養分調度與整個地區的一致性 |
| 研究 | 森林生態學・氣候與生物的關係 | 訊號的真面目,以及氣候變遷帶來的影響 |
| ― | 與生活的關聯 | 據說橡實較少的年份,山區動物下山進入聚落的情形會增加。請留意市町村、都道府縣(地方政府)發布的資訊,進入山區時攜帶會發出聲音的物品,並遵從當地的指示行動。 |
- 森林研究・整備機構 森林總合研究所(森林総合研究所)(關於殼斗科樹木結實豐凶的調查與解說)
- Kelly, D. "The evolutionary ecology of mast seeding", Trends in Ecology & Evolution, 1994.
- Koenig, W. D. and Knops, J. M. H. "Scale of mast-seeding and tree-ring growth", Nature, 1998.
- Crone, E. E. and Rapp, J. M. "Resource depletion, pollen coupling, and the ecology of mast seeding", Annals of the New York Academy of Sciences, 2014.
- 環境省(日本環境省)(關於野生鳥獸出沒狀況與應對的資訊)
※本文為一般大眾取向的科學解說。文中所列數值,僅為幫助理解機制的參考・概略數字。進行野外觀察時,請遵守當地規定與自治團體、管理者的指示。